【植物生理学课件】6-2信号转导.pptVIP

图18.48 花粉管在其顶端区域维持了一个稳定的细胞质Ca2+梯度。[Ca2+]i的稳定梯度对生长尤为重要，是来源于与顶端相关的Ca2+通道的聚焦。花粉管可以用例如indo-1或fura-2的Ca2+敏感性比例的成像染色剂,并通过荧光显微照相相对于Ca2+进行定量。 图18.52 鸭跖草单个保卫细胞在0时刻将其在20μM到1mM的培养介质中改变其Ca2+浓度后，[Ca2+]的荧光比例图象。单个保卫细胞用比例染色剂indo-1进行染色。在介质改变之后的（从左向右）0，2与5分钟（上排）以及10，20，30分钟（下排）后所拍摄的比例照片。明亮区域的形象是插入来表现保卫细胞的气孔。 图18.53 (A)细胞质中Ca2+的摆动可能是来源于内质网Ca2+储存的充实与空虚。箭头的大小表示了流动的速率。当内质网缺乏Ca2+时，Ca2+被螯合进入了内质网。当内质网Ca2+充实的时候，Ca2+被释放出来。这两种机理的基础可能是通过细胞器中的通道与ATP酶活性的改变起作用。 （B）[Ca2+]i的摆动伴随着花粉管的生长而进行。荧光比例图象是以1分钟间隙拍摄，从而揭示了尖端[Ca2+]的摆动。 图18.54 生长花粉管中的Ca2+波 （A）罂粟花粉管在Ca2+-敏感性的荧光染色剂，fluo-3的彩色图象，这些图象表现的是0时刻（图片的顶部）处理的1，4，5－三磷酸肌醇光解后的情况。诱导的Ca2+波是在细胞核的附近（在花粉管细胞质的中央区域）。这些波大约在1分钟内到达花粉管的顶端，在其前进的过程中，可能会摆动。这些照片是在光解释放后特定的时间间隔下拍摄的。 （B）在束缚态IP3光解作用后，在花粉管中可以观察到Ca2+的演绎机制。此波极有可能通过质膜中Ca2+依赖的磷酸脂酶C而传播的，因为IP3的合成从细胞内存储中动员了Ca2+。当波到达尖端时，生长便受到抑制；当其恢复时，生长就被重新定位了。 如保卫细胞质膜上的内向钾离子通道可被钙离子抑制，而外向钾离子和氯离子通道则可被钙离子激活等。 胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子的运输系统，引起胞内游离钙离子浓度变化以至影响细胞的生理生化活动。 图18.26 保卫细胞中束缚态ABA的光解会导致气孔关闭。（A）一种束缚态的ABA，1－（2-硝基苯基）-乙基-ABA，它是依赖于UV光的。当其被装载进入保卫细胞并被光分解时，束缚态的ABA就会转变为自由态的ABA，并导致保卫细胞的关闭。（B）表现ABA对气孔效应的光学显微照片。保卫细胞被用束缚态的ABA进行装载（左图）并发生光裂解，从而导致了气孔的关闭（右图）。 图18.27 ABA可能的传导途径。 通常认为ABA与一个受体相结合（未显示），从而允许了质膜上Ca2+的直接进入并激发了一种Ca2+敏感的蛋白质磷酸酶（ABI1）。 胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素和钙依赖型蛋白激酶。 钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单链的小分子(分子量为17 000～19 000)酸性蛋白。 CaM分子有四个Ca2+结合位点。 当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般≥10-６mol), Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使靶酶活化而引起生理反应。 目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如多种蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、 Ca2+通道等。 在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM的信号系统也起着重要的调节作用。 生长素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。  钙调素 A.钙调素呈哑铃形，长为6.5nm，每个哑铃球是有2个Ca2+结合位点，长的中心螺旋形成哑铃柄，无Ca2+结合时，两个球部沿着中心螺旋折叠。 B.形成Ca2+-CaM复合体后，结合到靶酶上。Ca2+-CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高。 蔡南海实验室用光敏色素A缺失的番茄单细胞突变系，研究了完整叶绿体中多种光系统色素蛋白质及酶基因到达所必需的光信号传导过程。 将信号系统中各组分，如phyA、G蛋白激活剂，Ca2+及CaM、cGMP、cAMP等以及它们的不同组合微注射入单细胞内，随后对叶绿体内多种色素蛋白和酶系在基因活化、转录、翻译三个水平进行观察 缺少光敏色素番茄突变体用微量注射纯的光敏色素后用红光照射可促使叶绿体发育。这一处理效果可被微量注射cGMP和Ca2+替代。 研究后发现： 光刺激后，上游的光敏色素与G蛋白激活对完整叶绿体发育及花色素苷合成是共同必须的； Ca2+-CaM系统参与PSⅡ捕光色素、ATP合成