植物发育生物学2011第二章.pptVIP

第二章 茎端分生组织 第一节 植物分生组织的概念 植物分生组织 (meristem) 植物中的胚性组织，或一群未分化的、正 在生长和活跃分裂的细胞。 一、 分生组织的形态学概念 1 、根据分生组织所处的部位划分 ? 顶端分生组织 (apical meristem) 茎端分生组织 (shoot apical meristem) 根端分生组织 (root apical meristem) ? 侧生分生组织 (lateral meristem) ? 居间分生组织 (intercalary meristem) 2 、根据分生组织细胞之间的衍生关系划分 ? 原生分生组织 (promeristem) ? 初生分生组织 (primary meristem) ? 次生分生组织 (secondary meristem) 二、分生组织在植物发育中的重要性 ? 演化产物；种子植物发育的基础，具有不可替代的 重要性。 ? 不同部位、不同功能的分生组织的重要性不同的； 茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。 ? 不同植物，分生组织类别不同；茎端分生组织是种 子植物完成生活周期所出现的各种侧生器官发源地。 三、分生组织研究的不同途径 ? 形态学研究：光镜和电镜观察、激光共聚焦观察、 技术组合 （组织化学、免疫化学、原位杂交、三维重建） ? 功能研究：显微操作、遗传解析（基因） 第二节 茎端分生组织的形成 一 . 茎端分生组织的基本形态学描述 1 、“原套 - 原体”学说 (tunica-corpus theory) ? 内容：茎端分生组织是由“原套”和 “原体”两部分构成。 “原套” 是位于 外层的、形状规则、大小均一、呈十分 有规律的排列的细胞。 “原体”是“原 套”之下的细胞，形状和大小的变化都 比较大，没有明显的排列规律。 ? 依据：细胞形状和排列方式。 2 、 细胞组织学的分区学说 (cytohistolpgical zonation theory) ? 内容：茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂 能力的细胞，为“原分生组织”；由这些细胞衍 生出其他分生细胞，根据其出现的位置，分为 “周围分生细胞”和“肋状分生组织”。 ? 依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系。 二、 茎端分生组织的形成 １、茎端分生组织类型 ? 从受精卵分裂开始，新的植物生活周期中最 初的茎端分生组织 ? 各个分枝茎端分生组织 ２、植物生活周期中最初的茎端分生组织来源 ? 茎端分生组织是胚胎发生过程中在胚顶端、子叶之 间所存留的一些能够持续分裂的胚性细胞。 ? 茎端分生组织是合子分裂与分化的直接产物，即合 子分化所形成的“球形胚”的上部。 三、茎端分生组织形成的分子遗传学研究 1 、 拟南芥是进行分子遗传学研究的模式植物 体积小、生长期短、基因组小 2 、以拟南芥为模式植物的茎端分生组织形成的分子 遗传学研究 ? 50 － 60 年代：系统研究开花生理，诱变与筛选不同 类型突变体 ? 70 年代开始：系统筛选胚胎突变体，获得 200 多个 单基因控制的突变体 ? 80 年代后期：德国的 Jü rgens 提出 9 类基因参与了 拟南芥胚的 “模式形成”；进一步的研究表明，这 些基因主要控制细胞分裂和分化的行为，没有“胚 胎发生”阶段的特异性。 ? 90 年代，涉及茎端分生组织形成的几类突变体 ? STM/KN1 突变体 突变体表型：没有正常幼叶生长。 STM 基因编码转录因子 ; 在茎端分生组织及发育早期的胚珠 特异表达。 基因功能：决定茎端分生组织能否形成；影响茎端分生组织 的结构与功能是否能保持 ? WUS 突变体： WUS 基因编码转录因子，在茎端分生组织 L2 细胞下的一层细 胞的中心表达。 基因功能：帮助茎端分生组织细胞保持其分裂与分化潜力 ? CLAV 突变体： CLAV 基因编码一类蛋白激酶；在茎端分生组织区域特异表 达 基因功能：保持茎端分生组织的正常结构和茎端器官有规律 发生 ? CUC 突变体： CUC 基因属于 NAC 基因家族，是一类转录因子，在茎端分生 组织区域特异表达。 基因功能：建立和维持茎端分生组织细胞与子叶原基细胞之 间的边界。 第三节 茎端分生组织的形态发生 一 、不同类型的侧生器官是茎端分生组织形 态发生的标志 1 、 不同类型侧生器官形成时，茎端分生组织 形态结构也不同 2 、不同类型的侧生器官的出现可作为茎端分 生组织形态发生全过程中不同阶段的标志 二、 茎端分生组织形态发生过程中的基因调控 ? 基因表达阶段不同 ? 基因功能不同 ? 基因表达的量不同 ? 茎端分生组织的形态发生是在多个基因共同作用下的 一个程序化过程。这些基因的相互作用中除了涉及基 因种类不同之外，同一基因的表达量可能也对这一过 程产生重要的影响。 三