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果树碳素营养研究与应用 张连忠 一、果树碳素营养研究的重要性 构成果树个体的干物质８０％以上是光合作用同化的碳素物质。 碳素物质是果树生 命活动的主要能源之一， 是果树生长发育和产量形成物质基础， 也是构成细胞骨架的一 部分。许多化合物是碳水化合物的衍生物。因此，果树的碳素营养状况，直接影响到果 树的生长发育、树体结构、果树的产量和质量。研究果树的碳素营养的吸收、运输、分 配、储藏和利用规律，对调控果树生长发育、提高产量和品质是十分重要的。 二、碳素营养研究成果 １．果树营养器官中碳素同化物的形态与转化 植物的最初光合产物主要是葡萄糖，然而将植株暴露在１４ＣＯ２中， 放射性碳很快就 被结合成多种碳水化合物、有机酸等。用１４Ｃ标记苹果枝条中部功能大叶，２ｈ后测 定即有６５％以上的标记碳出现在可溶性糖中，７％出现在有机酸中， 出现在氨基酸内 的不足２％。 可溶性糖的主要成分是山梨糖醇， 占总糖量的６５～７５％， 其次是蔗糖， 占１０～２０，葡萄糖和果糖各占４～１０％。氨基酸最初产物有８～９种，主要是天 冬酰胺、天冬氨酸、丝氨酸和丙氨酸。山梨糖醇是苹果光合产物的主要输出形式，并伴 随有少量的有机酸和氨基酸的输出。 输入根系的可溶性糖生长根多于吸收根。可溶性糖在根中的代谢转化分三个过程， 刚输 入时主要为可溶性糖，其中蔗糖含量最高，随后蔗糖迅速分解成葡萄糖和果糖，使作为 各种代谢活动的基础物质含量上升，其后可溶性糖迅速下降，而含放射性碳的有机酸含 量迅速上升。最后根中含１４Ｃ的氨基酸比例上升，而有机酸下降。在根系中合成的氨 基酸种类有十几种，向底部运输的主要是天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酸、谷酰胺及精氨 酸。但输入新梢幼叶的氨基酸形态发生了转化，酰胺类减少，而与合成生长素有关的色 氨酸增加。 ２．果实中碳素同化物质的代谢 苹果、桃、樱桃等果树的碳素同化物主要以山梨糖醇的形式从叶片输出。但果实获得的 碳水化合物中山梨糖醇的含量很少，而蔗糖、果糖和葡萄糖的含量很高。果树的种类不 同，其果实中的碳素同化物各有特点。苹果、梨、葡萄、樱桃、石榴等果树中果实主要 积累还原糖，而桃、杏、梅果实则以蔗糖为主。同一果树，不同品种的碳素同化物的积 累形态也有差异。 关于糖由叶向果实的运转机制、 核糖形态的转化的细节尚有很多不清 楚的地方，还有待于深入研究。 ３．果树碳素同化物的分配习性 ①自留量： 自留量是指在统一时间条件下碳素同化物输向其他器官的数量同该器官自身 对１４ｃ标记物质的保留量比较。在新梢旺长期用１４Ｃ标记１０年生金冠的延长枝 （１９７９，束怀瑞，黄镇等）看到，在８ｈ前取样的标记叶自留量达９５％以上，输 出量在５％以下，主要运向顶部和主轴。随着时间的进展，输出量增加。不同时期、不 同树龄、不同枝类的自留量不同（１９８７，张连忠）。②竞争势：果树不同的品种、 不同的器官、不同的时期，在碳水化合物的分配上是不同的。在新梢生长期，新根、新 梢有很强的竞争势，表现两极竞争。果实发育前期，种子对１４Ｃ同化物有很强吸收能 力，按相对比强算大于果肉，高达２０～３０倍。前期主要供应种子，后期主要向果肉 运输。③主轴贮备：在主轴上一切从属器官从有光合能力开始，就向主轴输送。但各类 枝有很大的差别，长枝和其成熟大叶向主轴输出的多，中枝少，直立枝输出的多，平斜 枝输出的少。前期积累有再分配的特点，而后期主轴中积累量多，后期积累对建造有影 响。④就近分配：在整体结构中，短枝和短枝群上的成熟叶生产的碳素同化物基本是局 部积累，就近分配，以保证局部器官分化和形成。 ４．不同节位叶片碳素同化物分配特点 叶片是果树碳素同化物的主要制造者，枝条上不同节位叶片的同化能力、分配势、分配 量是不同的。①过渡叶，过渡叶是苹果树长梢和短梢最早发生的基础叶片，其面积小， 叶脉不发达，以往被认为是对枝、果无贡献的无效叶。然而用１４ｃ标记测定表明，生 长期初展的短枝过渡叶是有较强的同化能力，其同化物的６０％以上供给所着生的果 枝，其中近３８％分配给花器。进入旺长期