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磷酸戊糖途径
一、磷酸戊糖途径的生理意义:在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等葡萄糖仍可以被消耗,证明葡萄糖还有其它代谢途径。
二、磷酸戊糖途径的全过程
涉及到二至七碳糖的相互转化
以6个分子的葡萄糖参与反应。
(1)在6-磷酸葡萄糖脱氢酶的催化下:
不可逆的,反应的产物NADPH是此酶的负调节物。
(2)在6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯酶的催化下:
(3)在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下:
CO2生成的特点:来源于6-磷酸葡萄糖的第一位碳原子。
(4)上一步反应的6分子5-磷酸核酮糖中,有2分子在磷酸核糖异构酶的催化下异构化成5-磷酸核糖:
在其异构化过程中,形成一个烯二醇式中间产物:
这种互变方式也是其他醛糖-酮糖互变异构的方式。
(5)另有4分子5-磷酸核酮糖在磷酸戊酮糖表异构酶的催化下异构化成为5-磷酸木酮糖:
(6)在转酮酶的作用下,以上反应生成的2分子5-磷酸核糖与2分子5-磷酸木酮糖起反应,形成7-磷酸景天庚酮糖和3-磷酸甘油醛:
(7)在转醛酶的催化下,7-磷酸景天庚酮糖和3-磷酸甘油醛进行反应,形成四碳化合物4-磷酸赤藓糖和6-磷酸果糖。
(8)第5步反应中还剩下的2分子5-磷酸木酮糖在转酮酶的作用下,再与4-磷酸赤藓糖反应,生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。
(9)以上反应的产物中有1分子3-磷酸甘油醛异构化为磷酸二羟基丙酮:
(10)余下的1分子3-磷酸甘油醛与磷酸二羟基丙酮反应,生成1,6-二磷酸果糖:
(11)在二磷酸果糖磷酸酯酶的催化下,1,6-二磷酸果糖脱去1个磷酸基,转变成为6-磷酸果糖:
(12)至此,共有5分子6-磷酸果糖生成,在磷酸己糖异构酶催化下,转变成6-磷酸葡萄糖:
磷酸戊糖途径的总反应式为:
说明:
①是位于细胞质的代谢途径。
②合成5分子6-磷酸葡萄糖并非是开始反应时的分子骨架
三、磷酸戊糖途径的生物学意义
(1)NADPH的生成及其功能特点:是生物体内NADPH来源的主要途径
①在许多物质(如:脂肪酸,胆固醇,类固醇)的生成合成中作为H和电子供体。
② NADPH是生物体内一些酶的辅酶 。
(2)在磷酸戊糖途径中,5-磷酸核糖是重要的中间产物。5-磷酸核糖是合成核苷酸、ATP、ADP、核酸的原料。
(3)磷酸戊糖途径中4-磷酸赤藓糖也是一个非常重要的中间产物。4-磷酸赤藓糖是合成苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸的原料,因而磷酸戊糖途径与蛋白质代谢关系密切。
(4)磷酸戊糖途径与糖酵解有着共同的中间产物,因而两条途径是可以互相转变的、互相协调的。
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