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图 6 抗坏血酸的氧化还原反应（ Vanessa,2009 ） 植物体内 AsA 的转运 ? 多个研究报道 AsA 存在胞内亚细胞区间转运和通过 质膜向质外体的转运能力（李明军， 2009 ）。 ? 其中，胞内的转运对整个细胞来说对 AsA 含量是没 有影响的。而 AsA 的胞间的长距离运输能力则影响 非光合组织细胞中 AsA 的积累。 ? 当前人们已经发现在植物细胞内 AsA 的转运可以在 叶绿体、类囊体、液泡和质膜上发生，而在线粒 体和过氧化物体中研究很少。 ? 经研究已发现， AsA 合成在线粒体中，因催化 L - 半乳糖途径最后一步的 GalLDH 定位于线粒体内膜， 在细胞其他部分还没有检测到该酶活性 ( Mutsada et al.,1995; Siendones et al., 1999) 。而在叶绿体、 质外体及液泡等其它区域内 AsA 含量却很高。这 说明 AsA 合成后还进行了转移，且可能是经过了简 单扩散的结果。 ? 然而，经研究还发现 AsA 由胞质向叶绿体、质外体 的转运过程 , 不只是一种简单的自由扩散过程，而 是一个载体介导的需能过程。 不同抗坏血酸转运 系统见图 7 。 ? 图 7 在植物细胞内 AsA 分布和转运示意图（ V, 液泡 ;M, 线粒体 ;C, 叶绿体； P, 过氧化物酶体 ) (Nele Horemans et al. ， 2000) ? 已知， AsA 几乎存在于所有植物组织中，光合组 织、果实中的 AsA 浓度要比非光合组织（根）中 高（ Davey ， 2000 ）。发育中的库组织对 AsA 的需 求量很高，因细胞周期和细胞分裂的调控以及影 响细胞壁结构的细胞延伸都可能需要 AsA (smirnoff , 2000) 。而特定果实的高 AsA 含量则可 以通过长距离转运或在原地合成来实现。其中， AsA 的长距离运输已经在燕麦、土豆等植物中证 实，但果树方面是否有果实经行 AsA 的长距离仍 需进一步研究。 ? Viola et al. (2000) 证明绿色的黑醋栗从植株摘 下后 AsA 迅速下降，进而认为浆果里的 AsA 是从 叶片输入或是由从叶片输入的蔗糖合成。但 Hancock et al. (2007) 证实从光合组织输入 AsA 对 黑醋栗果实 AsA 积累作用微小。 ? Davey 等采用底物喂饲及同位素示踪法初步研究苹 果的叶、果实不同部位及种子等合成 AsA 的不同方 式及能力，表明苹果叶片能通过 L- 半乳糖途径和 糖醛酸转变途径合成 AsA ；果实的中果皮和外果皮 却不能合成 AsA 。此外，通过研究“嘎啦”苹果发 现，果实的 微管组织 内有较高含量的 AsA ，而其周 围的果肉组织 AsA 含量较低。这可能是 AsA 可以从 源组织长距离运输到果实微管组织，也可能是微 管组织可以合成 AsA ，具体仍需进一步研究。 四、植物维生素 C 合成及代谢循环的相关 酶的基因研究进展 ? 有关植物抗坏血酸生物合成与代谢途径中相关酶的 研究已有一些报道。我们已经知道其合成与代谢途 径中的几个编码关键酶的基因已被克隆并进行了功 能鉴定。不过有些酶 , 如抗坏血酸过氧化物酶 , 由于 发现较早 , 所以研究得较深入 , 而有些酶的研究还不 够深入。 1 GDP-D- 甘露糖焦磷酸酶 (GMP 或 VTC1) ? 该酶催化甘露糖 -1- 磷酸转化为 GDP-D- 甘露糖 ( 图 1), GDP-D- 甘露糖是抗坏血酸生物合成的中间产物 被认为是进入半乳糖途径的第一步反应。 ? 目前已经从多种植物中克隆得到编码 GMP 的基因 , 如烟草 ( Tabata 等 2002) 、土豆 ( Keller 等 1999 ) 、拟 南芥、西印度樱桃等。 ? Conklin (1999) 等研究拟南芥抗坏血酸缺失突变体 vtc1 表明 VTC1 基因编码 GMP ，这为抗坏血酸生 物合成的 Smirnoff-Wheeler 途径提供了证据。 ? Badejo 等 (2008) 的研究表明 , 西印度樱桃 GMP 基因 的超量表达可促使转基因烟草的抗坏血酸含量增 加 1 倍。 2 GDP-D- 甘露糖 3,5- 差向异构酶 (GME) ? 该酶是在 L- 半乳糖途径中将 GDP-D- 甘露糖转变 GDP-L - 半乳糖的关键酶 ( 图 1) , 该反应为可逆反 应 , 对维持细胞内 GDP-D- 甘露糖和 GDP-D- 半乳糖 的平衡关系具有重要意义 , 也是维生素 C 反馈调节 的关键环节。 Wolucka 等 (2001) 从拟南芥中克隆获 得了编码 GDPME 的基因，它对拟南芥合成维生素 C 具有调控作用。 ? 3 GDP-L