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消化系统和呼吸系统的发生 消化系统和呼吸系统的大多数器官由原始消化管分化而成。 人胚第 3-4 周，胚盘向腹侧卷折，形成圆柱状胚体，内胚层被卷入胚体内，形成一条头 尾方向的封闭管道，称原始消化管或原肠（ primitive gut ）。原始消化管头、尾两端分别由 口咽膜和泄殖腔膜封闭， 两者分别于第 4 周和第 8 周破裂、消失，原始消化管遂于外界相通。 原始消化管头段称前肠 (foregut) ，主要分化成为部分口腔底、舌、咽、食管、胃、十二指肠 上段、肝、胆囊、下颌下腺、舌下腺、胰腺、喉及其以下的呼吸管道、肺、胸腺、甲状腺及 其甲状旁腺等器官。中段称中肠 (midgut) ，其腹侧与卵黄囊相通，主要分化为十二指肠中下 段、空肠、回肠、盲肠、升结肠和横结肠的右 2/3 段；尾段称后肠 (hindgut) ，主要分化为横 结肠左 1/3 段、降结肠、乙状结肠、直肠和肛管上段以及膀胱和尿道的大部分。 消化系统和呼吸系统各器官中的上皮组织来自原始消化管的内胚层，结缔组织和肌组织 则来自脏壁中胚层。 一、消化系统的发生 （一）前肠的衍化 从口咽膜至肝原基发生处的一段原肠称为前肠。前肠将衍化为许多器官，本节将主要讨 论食管、胃、胆囊和胰腺的发生。 1 食管和胃的发生 食管由原始咽尾端至胃之间的一段原始消化管分化而来，第 5 周时还很短，随着颈的出 现和心、肺的下降而迅速增长。食管上皮最初为单层，后变为复层。上皮周围的间充质分化 为食管壁的结缔组织和肌组织。 胃原基出现于第 4 周，是前肠尾段形成的梭形膨大。第 5 周时，其背侧缘生长迅速，形 成胃大弯 (greater curvature) ；腹侧缘生长缓慢，形成胃小弯 (lesser curvature) 。以后， 胃大弯头端向上膨出，形成胃底。由于胃背系膜 (dorsal mesogastrium) 生长迅速，形成突向 左侧的网膜囊，致使胃沿头尾轴旋转 90deg; ，胃大弯由背侧转向左侧，胃小弯由腹侧转向 右侧。此时，因肝的增大使胃的头端被推向左侧， 胃的尾端因十二指肠贴于腹后壁而被固定， 这样，胃又沿其背侧（前后）轴旋转，由原来的垂直方位变成由左上至右下的斜行位。 2．肝和胆囊的发生 第 4 周初，前肠末端近卵黄囊处的腹侧壁内胚层上皮增生，形成一囊状突起，称肝憩室 （ hepatic diverticulum ），是肝和胆囊的原基 (primordium) 。肝憩室迅速增大，长入原始横 隔内，其末端膨大，分为头、尾两支。头支 (cranial limb) 较大，是肝的原基。该支生长迅 速，其上皮细胞增殖，形成许多分支并相互吻合成网，即肝索。肝索以后分化为肝板、界板 及肝内各级胆管。大约在第 6 周，肝细胞间出现胆小管，第 9-10 周出现肝小叶。第 3 个月， 肝细胞开始分泌胆汁并出现其他功能。原始横隔中的间充质分化为肝内结缔组织和肝被膜。 胚胎时期，肝脏具有造血功能，主要产生红细胞，也产生少量粒细胞和巨核细胞。第  5 个月 后，肝的造血功能逐渐减弱，至出生时基本停止，但保留有少量造血干细胞。 肝憩室尾支 (caudal limb) 较小，其近端发育为胆囊管，远端扩大，发育成胆囊，肝憩室根部则发育为胆总管。最初，胆总管开口于十二指肠腹侧壁，后因十二指肠右侧壁发育快于 左侧壁以及十二指肠的转位，胆总管的开口逐渐移至十二指肠的背内侧。 3. 胰腺的发生 第 4 周末，前肠末端近肝憩室处，内胚层细胞皮增生，向背侧和腹侧突起，形成两个憩 室。背侧的憩室出现早， 位置较高称背胰芽 （ dorsal pancreatic bud）。腹侧的憩室出现晚， 紧靠肝憩室尾缘，体积略小，称腹胰芽 (ventral pancreatic bud) 。背、腹胰芽的上皮细胞 增生，形成细胞索。这些细胞索反复分支，其末端形成腺泡，与腺泡相连的各级分支形成各 级导管。部分细胞脱离上皮细胞索形成腺泡间的细胞团，后分化为胰岛。于是，背、腹胰芽 分化成了背胰 (dorsal pancreas) 和腹胰 (ventral pancreas) ，两者各有一条贯穿腺体全长的 总导管，分别称背胰管 (dorsal pancreatic duct) 和腹胰管 (ventral pancreatic duct) 。以 后，由于胃和十二指肠方位的变化及肠壁的不均等生长，背胰与腹胰融合，形成胰腺。腹胰形成胰头的下份，背胰形成胰头上份、胰体和胰尾。腹胰管与背胰管远侧段接通，形成主胰导管，与总胆管汇合后，共同开口于十二指肠乳头。背胰管的近侧段大多退化消失，在少数 个体形成副胰导管 (accessory pancreatic duct) ，开口于十二指肠