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第四章 物质的跨膜运输
大家好!
在我们的现实社会中,交通运输必不可少。比如每年春运壮观的铁路运输、
日常的公路运输、快捷的空中运输、远洋的货轮集装箱运输、方便的快递。。。。
这些都与我们的生活息息相关。
在我们的体内世界中,物质循环和交换也是忙忙碌碌。比如我们的血液循环
系统日夜不停地进行着营养物质和代谢物的运送,片刻也不能耽搁。
同样,细胞为了生存和生长,必须与其所处的环境进行分子交换。细胞运输
发生在生命体内我们肉眼所不能见的微观世界。例如,我们所熟悉的红细胞将新
鲜的氧气送到各个组织器官,并将代谢产生的二氧化碳“废气”送走。
那么,细胞是如何完成物质的运输和交换的呢?
带着这个问题,让我们首先看一下不同物质是如何进出细胞的。
我们在以前学习中已经知道,细胞是由细胞膜包裹的生命活动基本单位,进
出细胞的各种物质必须要通过细胞膜,即:细胞跨膜运输。
不同种类的物质跨膜运输采用不同的方式。小分子的跨膜运输方式主要有:
简单扩散、被动运输和主动转运,其中被动运输实际上也属于扩散的特殊形式;
大分子和颗粒性物质的跨膜运输则通过膜泡运输进出细胞,具体包括:胞吞作用
与胞吐作用。
本章将分以下三讲来给大家介绍物质的跨膜运输方式:
扩散运输
主动转运
膜泡运输
4.1 细胞跨膜运输:扩散运输
在讲物质跨膜扩散运输之前,我们先来看看小分子物质通过细胞膜的一些基
本特性。
细胞膜允许一定物质穿过的特性称为膜的通透性(permeability)。这一特性是
跨膜扩散运输的前提。
细胞膜通透性的最显著特点是它的选择性,即有选择地允许或阻止一些物质
通过细胞膜。
细胞膜的选择性通透对调节物质进出细胞具有决定性作用,从而维持膜内外
离子电化学梯度,保证膜内外的渗透压平衡。这是细胞膜最主要的生理功能之一,
对保证细胞及机体生命活动的正常运行具有极其重要的作用。
让我们想像一下:细胞膜就像一道由脂双层构造的栅栏,性质相近的疏水性
分子可自由通行,亲水性分子也能挤过,少量大个子的极性分子只能勉强通过细
胞膜,而荷电的离子则完全跨不通过细胞膜。
一般来说,分子量越小、脂溶性越强,通过细胞膜的速率越快。因此,膜对
物质的通透性,既决定于物质本身的性质,也决定于细胞膜的结构属性。
一、简单扩散
简单扩散(simple diffusion)是最简单的一种跨膜运输方式,它既不需要消耗细
胞本身的代谢能量,也不需要特定的膜蛋白分子参与,只要物质在膜两侧保持一
定的电化学梯度,即可发生顺浓度梯度的简单扩散运输。脂溶性物质如苯、醇和
甾类激素分子,以及O2、CO2 和N2 等气体,和部分极性小分子如尿素和甘油等,
这些物质可以自发地从细胞膜高浓度一侧扩散到细胞膜低浓度一侧。
尽管简单扩散不需要细胞提供能量,但在进行扩散时,其所需要的能量是来
自浓度梯度所产生的势能(potential energy),与“水往低处流”的道理是相同的。
对于同种物质,转运速度的大小取决于细胞膜两侧溶质的浓度差,而对于不
同分子的扩散速率则既依赖于浓度梯度的大小,也依赖于转运分子的膜通透性差
异。一般来说,分子越小、极性越小,则通透性越大,反之则通透性越小。
二、离子通道扩散
钠、钾、钙等极性很强的亲水离子,难以直接穿过细胞膜的脂双层,但离子
的跨膜转运速率却很高,可在数毫秋内完成,这是简单扩散运输难以达成的。因
此,人们早先就推测细胞膜上存在离子特异性的通道,即离子通道(ionic channel)。
大量实验研究已经证实,细胞膜上确实镶嵌有许多种离子通道。它们都是跨
膜蛋白质,统称为通道蛋白(channel protein),主体结构由跨膜α螺旋构成,中心
具有亲水性通道,对离子具有高度的亲和力,允许适当大小的离子顺浓度梯度瞬
间大量通过。
离子通道就像一道闸门,通过调控开关,就能控制离子流动。根据激活通道
蛋白开关的信号和机制,离子通道可分为:电压门通道、配体门通道和应力门通
道三大类。
电压门通道:通道的开关由膜电压控制,如钠通道、钾通道和钙通道都属于
此类。当膜两侧特异离子浓度发生变化时,膜电位改变导致通道开放或关闭。
配体门通道:通道的开关受化学信号分子(统称为配体)调节,如乙酰胆碱通
道属于此类。当某一配体与通
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