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第二篇 细胞膜与细胞内部社会
同学们好!
每个细胞都可以看作是一个精密运转的生命体系,是生命的“小宇宙”。当
我们把目光集中在单个细胞身上,利用显微镜和不断发展的细胞成像和结构分析
技术,我们能够看到什么呢?
它是一个多么纷繁复杂、多么精美绝伦的微观社会啊!我们接下来将逐步描
述细胞膜及细胞内部社会的构造,即细胞的主要功能性结构体系。这一篇无疑是
整个细胞生物学的主体内容,同学们需要认真学习掌握。
概括来说,细胞是由细胞膜包裹,并由生物膜包装成众多区域化细胞器的结
构体系,这些结构协调统一,从而实现生命活动中物质、能量与信息过程的稳定
有序可控地开展。让我们先从细胞膜这一章谈起吧。
第三章 细胞膜
经过亿万年的自然进化,细胞的诞生是自然界伟大的奇迹!细胞作为生命活
动的最小单位,包含有许多完美的结构。首先,我们将学习细胞生命所具有的最
神奇的基本结构系统之一:细胞膜。细胞膜将细胞与周围环境分隔开来,维持着
细胞的相对独立和内环境的稳定。接下来我们分几个主题来谈谈细胞膜:
细胞膜的组成
细胞膜的结构
细胞膜的特性
3.1 细胞膜的组成
每一个活细胞都是一个奇妙的微小 “世界”。细胞世界版图的外围边界就是
细胞膜,也称作质膜(plasma membrane)。
在真核细胞世界中,还含有许多种称作细胞器的“小王国”,每种细胞器的
外围也有膜结构。细胞质膜与细胞内的所有膜结构统称为生物膜(biomembrane)。
现已明确,生物膜都是由脂质和蛋白质所组成的疏水性薄层结构。
一、膜脂
首先,谈一下膜脂。大多数动物细胞膜干重约有一半是脂质分子。从化学特
性上讲,膜脂分子具有双亲性,既有一个极性的、亲水性的头部基团,也有一个
非极性的、疏水性的尾部基团,具备这一结构特征,使得膜脂可以自发地组装成
双分子层。因此,生物膜的结构基础是由脂质分子组成的双分子层(lipids bilayer)。
进一步分析表明,生物膜脂主要包括三类:磷脂、糖脂和胆固醇。
1.磷脂
先说磷脂(phospholipid),它是膜上含量最丰富的脂质。磷脂的疏水性尾部通
常是两条含14-24 个碳原子的脂肪酸链,其中一条链常为饱和的,而另一条则常
常含有多个非饱和的、顺式双键,每个顺式双键使脂肪链能够变形弯曲。脂肪酸
链的长度及饱和度影响着磷脂分子的组装方式,进而影响膜上分子的运动,即膜
的流动性。
根据磷脂亲水性头部结构中所含的醇分子类型,将磷脂分为:甘油磷脂和鞘
磷脂。
大多数动物细胞膜上主要的磷脂是甘油磷脂,如图所示,甘油骨架上相邻的
两个碳原子上的-OH 基团通过酯键连接两条长链脂肪酸,第三个碳原子上的-
OH 通过与磷酸基团形成磷酸二酯键连接一个极性基团。
细胞膜含有许多不同的甘油磷脂,其中磷脂酰乙醇胺(PE)、磷脂酰丝氨酸(PS)
和磷脂酰胆碱(PC)在哺乳动物细胞膜上含量都很丰富,约占细胞膜磷脂的一半以
上。
鞘磷脂则是由鞘氨醇而不是甘油来连接疏水性尾部和亲水性头部基团的(如
图所示)。鞘氨醇含有2 个-OH 和一个氨基,自身带有一个长酰基链,另一脂肪
酸链连接在其氨基上,一个磷酸胆碱基团连接在一个-OH 上,剩下一个自由-
OH 。自由-OH 使得鞘磷脂头部带有极性,能和相邻脂质的头部基团、水分子或
者是膜蛋白形成氢键。
2.糖脂
再看糖脂(glycolipid),含有糖的脂质分子称作糖脂。在所有的细胞膜上都发
现有糖脂,它在脂质双分子层的外层上广泛存在,约占细胞膜外层脂质分子的
5% 。
糖脂的不对称分布是如何产生的呢?现在认为,可能是由于在高尔基体中给
脂质分子添加糖基,当它们融合到细胞膜上时,糖基就暴露在细胞表面了。
与磷脂相同,按所含醇分子的不同,糖脂分为甘油糖脂和鞘糖脂,动物细胞
中主要为鞘糖脂。
神经节苷脂是最复杂的糖脂,它的寡糖链带有一个或多个唾液酸,使神经节
苷脂带负电(图)。在神经细胞中,已经鉴定含量丰富的神经节苷脂有 40 多种,
它们占细胞脂质总量的 5%-10%。处于脂双层外层的糖脂在保护细胞膜、分子识
别和传递信号等方面扮演重要角色。
3.胆固醇
动物细胞膜含有
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