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3.3 细胞膜的特性 同学们好！ 前两讲我们讨论了细胞膜的化学组成和结构模型，今天我们进一步来谈细胞 膜所具有的重要结构特性，以及执行的主要生命功能。 一、细胞膜的结构特点 细胞膜具有不对称性和流动性两大突出特点。 （一）膜的不对称性 所谓膜的不对称性(asymmetry)，是指膜的内外两层在结构和功能上有很大 的差异。细胞膜结构上的不对称性保证了膜功能的方向性。 1.膜脂的不对称性 分析各种细胞膜内层和外层膜脂的化学组成，发现不同膜脂分子在脂双层中 的含量和分布是不对称的。以人红细胞膜为例，脂双层的外层几乎全部由磷脂酰 胆碱PC 和鞘磷脂SM 组成，而内层则主要由含有氨基的磷脂如磷脂酰比氨酸PS 和磷脂酰乙醇胺PE 组成。 脂双层的膜脂不对称性对胞外信号转换为胞内信号十分重要。许多细胞内参 与细胞信号跨膜转换的蛋白质会可逆地结合在质膜内层特定的脂质分子头部，例 如蛋白激酶C 当被多种信号激活时，主要结合在含有高浓度磷脂酰丝氨酸的质膜 内层；另一方面，不同类型的脂质分子可发生相应的修饰，从而结合特定的功能 蛋白质，如磷脂酰肌醇的磷酸化修饰将产生结合胞内特定蛋白质的位点(附图或 动画)。 膜脂不对称性对脂代谢信息分子的生成也至关重要。如磷脂酶C 在质膜内层 将肌醇磷脂降解生成两个脂质信号分子：一个是二脂酰甘油留在膜上协助激活蛋 白激酶C；另一个是三磷酸肌醇释放到细胞内调控钙离子流动(附图或动画)。 动物细胞还可以利用质膜磷脂的不对称性区分活的和凋亡的细胞。例如，凋 亡细胞质膜内层的磷脂酰丝氨酸会快速转移到外层，暴露在细胞表面的 PS 将提 醒周围的巨噬细胞来吞噬和降解它(附图或动画)。 2.膜蛋白的不对称性 膜蛋白结构及其分布的不对称性是绝对的(附图或动画)。 对跨膜蛋白而言，几个因素决定了其结构的非对称性：蛋白质序列结构决定 其穿膜的方向和内外侧功能区；细胞膜蛋白糖基化的糖链总是位于质膜的外侧； 胞内还原性环境造成二硫键主要形成于质膜外侧。 膜蛋白根据功能需要将分布在不同区域。例如，在小肠上皮细胞中，营养摄 取膜蛋白存在于细胞顶侧；一些特定的转运蛋白位于细胞基底侧；而负责细胞紧 密连接的膜蛋白位于旁侧。 至于膜上非跨膜分布的膜蛋白，如膜整合蛋白和膜周蛋白等，受其序列结构 的决定和功能的需要，天然是不对称分布的，要么在膜的内侧，要么在外侧。 （二）膜的流动性 细胞膜是动态结构，其流动性体现在膜脂的流动性(fluidity)和膜蛋白的运动 性(mobility)。大量研究表明，细胞膜的各种重要功能与膜的流动性密切相关。对 膜流动性的研究，是揭示细胞生命活动奥秘的重要内容。 1.膜脂的流动性 现在认为，脂双层不是固体也不是液体，而是液晶体。它既具有液体的流动 性，又具有固体的分子排列有序性，其黏度相当于橄榄油。脂双层可看作是二维 流体，在保证细胞内外水环境中膜脂分子不会逸出的同时，允许膜脂分子前后左 右运动和交换位置。膜脂分子的运动可归纳为4 种方式(附图或动画)：旋转运动、 侧向移动、翻转运动和弯曲运动。 膜脂呈现出流动性液晶态和非流动性的晶态随温度变化而变化，膜脂介于两 相变化时的临界温度称相恋温度。不同膜脂分子具有不同相变温度，主要受膜脂 分子脂肪链中所含顺式双键数量的影响，脂质分子含顺式双键越多，相变温度越 低，一些物种的细胞通过调节膜脂分子中脂肪酸饱和度来适应极端的低温环境。 值得一提的是，胆固醇使脂双层规程更为紧密，增强膜稳定性，但它并不降低膜 的流动性，在大部分动物细胞膜中，高浓度的胆固醇还可以防止脂肪链聚合以及 晶态的形成。 2.膜蛋白的运动性 膜蛋白的运动一般可分为两类：膜上扩散和细胞驱动。细胞代谢和移动可驱 使膜蛋白与细胞骨架蛋白结合而发生相应的运动，也膜流动性间接相关。而膜上 扩散则直接受膜流动性制约，膜蛋白在膜上的扩散运动主要表现为侧向扩散和旋 转扩散，很难发生内外翻转运动。 （1）侧向扩散：利用细胞融合实验和间接免疫荧光示踪技术可证明膜蛋白 在脂质双层二维平面中的动态自由扩散运动(附图或动画)。当把特定膜蛋白标记 为红色荧光的人细胞与特定膜蛋白标记为绿色荧光的鼠细胞进行细胞融合，可直 接显示相应标记膜蛋白在人- 鼠杂交细胞膜上的动态分布，结果显示细胞融合刚 开始时，杂交细胞膜一半呈红色，另一半呈绿色，在培养40 分钟