植物与病原物互作的相关基因.pptVIP

白细胞介素-1受体相似的区域( TIR ) 果蝇的Toll 蛋白及哺乳动物的白介素-1受体，在各自的免疫系统信号传导中起重要作用 通过对病原物的结合，将信号传导给传导因子。如果蝇的Dif 因子和哺乳动物的NF-KB 因子。 这些传导因子获得由细胞质向细胞核内运输的能力，并与各免疫反应基因的启动子相结合，引起免疫反应基因的表达，从而对病原物产生抗性。 越来越多的证据表明，植物中可能也存在与哺乳动物和昆虫自然免疫系统相似的抗病途径。 抗病基因产物的类别 1. NBS-LRR类蛋白 大多数R基因属NBS-LRR类，其共同特点是：在它们编码蛋白的近N端有核苷酸结合位点（NBS），而在近C端有富亮氨酸重复序列（LRR） 这类蛋白一般存在于细胞质中。NBS结构暗示它们在发挥功能时可能要结合ATP或GTP，而LRR结构则表明它们可能作为受体，结合病原物产生的某种配体，从而启动细胞信号传递过程和产生防卫反应 对亚麻R基因的研究表明，LRR可能决定着R基因的专化性，它的改变将会引起R基因抗病谱的改变。LRR不仅有感应信号的作用，而且在下游信号传递中也起作用 NBS-LRR类蛋白 (1) TIR-NBS-LRR亚类 烟草的N，亚麻的L6、M，拟南芥的RPP5等基因产物 N端有一个较大的TIR结构域，用于信号传递 烟草N基因产物是一个胞质内定位的蛋白，其N末端结构与哺乳动物白细胞介素1受体（IL-1R）的胞质域以及果蝇Toll蛋白的胞质域具有高度相似性。IL-1R的胞质域在病原物信号的作用下，可引起转录因子NF-kB活化以及从细胞质到细胞核的位移，进而激活防卫基因的转录和表达。烟草的N蛋白可能也有类似的机制。 TIR结构也可能参与了对病原物的识别。对亚麻抗锈病基因L的13个等位基因的研究发现，TIR域的变异导致了病原物识别的变化。总之，TIR和LRR结构都可能在病原物识别中起作用。 (2) LZ-NBS-LRR亚类 在N端连接有亮氨酸拉链（LZ），拟南芥的RPS2、RPM1，大麦的Mla1等基因的产物都具有LZ结构。LZ在正常情况下参与形成蛋白二聚体，可能与病原物配体的特异性结合有关。 进一步的研究发现，本亚类的显著特征是NBS之间具有卷曲螺旋序列（coiled-coil，CC），也可据此命名为CC-NB-LRR亚类。在拟南芥中，具有TIR的蛋白是通过含EDS1基因途径传递信号，而LZ类蛋白传递的信号则需要NDR1基因。 如前所述，LRR结构域参与蛋白质—蛋白质互作，促进基因产物与其他信号蛋白质的作用。LRR结构中单个氨基酸的改变，就可导致寄主植物HR反应能力的丧失。 R蛋白中的NBS结构域具有高度保守性，这说明核苷酸结合对R基因发挥功能是必不可少的。 (3) NBS-LRR亚类 辣椒Bs2、莴苣Dm3、番茄I2等基因的产物属于此亚类，仅有NBS和LRR结构域。 (4) TIR-NBS-LRR-NLS-WRKY亚类 仅有拟南芥抗青枯病的RPS1基因产物，在NBS-LRR蛋白的C端有一个WRKY结构域。WRKY蛋白是植物特异性锌指转录因子（plant-specific zinc-finger transcription factors），常在防卫反应中被诱导，与多个病原菌诱导的启动子顺式作用元件结合。这就意味着基因编码产物可结合DNA，从而激活其他抗病相关基因。 (5) 水稻Pi-ta蛋白亚类 该蛋白有NBS-LRD结构，LRD为富亮氨酸结构域（leucine-rich domain），不是典型的LRR。 2. eLRR-TM类R蛋白 没有NBS位点，仅有胞外LRR结构域（eLRR）和跨膜结构（TM)。 番茄对叶霉病菌不同生理小种有若干抗病基因，其中Cf-9、Cf-2、Cf-4和Cf-5等基因的产物有eLRR-TM-sCT结构，俱为锚定于细胞膜上的糖蛋白受体，具有N端信号肽。在细胞膜外存在着一个巨大的LRR构成的受体结构域，占据了蛋白质分子的大部分。这类蛋白具有跨膜区，但在胞质内的部分仅有单一胞质尾（single cytoplasmic tail，sCT），包含数十个氨基酸残基。 进一步分析表明，各Cf基因产物的LRR结构比NBS-LRR类蛋白的LRR更为均匀一致，它们之间的高度同源，尤其是后面9个LRR几乎一样，这可能是由于所抵抗的对象是同一病原菌的不同小种。 拥有LRR结构的蛋白不仅可以接受病原菌配体信号，而且还可能与其他蛋白结合。Cf-9蛋白拥有巨大的LRR结构域，这可能使它除与Avr9多肽结合外，仍可与其他种类的蛋白相互作用，共同参与植物防卫反应信号传递。 比较Cf-2、Cf-4、Cf-5和Cf-9等四种基因编码的蛋白，显示出C端保守性强，而N端差异较大的特点。这说明C端可能与共同信号传递有关，而N端则与特异性的识别有关。 3. S/TK类R