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2、非氧化反应阶段 包括5步反应： 4）5－P－核酮糖在5－P－核酮糖异构化酶作用下生成5－P－核糖。种间经过一个烯二醇式中间体。 5－P－核糖与核酸的代谢联系在一起。 5）在5－P－核酮糖差向酶作用下5－P－核酮糖形成5－P－木酮糖。这一步有非常重要的意义，因为转酮酶对底物有立体异构的要求，羰基和酮基不能在同侧。 6）再转酮酶的作用下，将木酮糖的两个碳转给了5－P－核糖分子上，形成3－P－甘油醛和7－P－景天庚酮糖。 3－P－甘油醛与糖酵解途径联系在一起。 7）再转醛酶的作用下，将7－P－景天庚酮糖的3个碳单位转移给3－P－甘油醛，形成F-6-P和4碳的4－P－赤藓糖。 F-6-P也是与糖酵解联系的分子。 8）在转酮酶作用下，4－P－赤藓糖和5－P－木酮糖生成3－P－甘油醛和F-6-P 6G-6-P＋7H2O＋12NADP+ 6CO2＋5G-6-P＋12NADPH＋ 12H+＋Pi 总反应方程式 磷酸戊糖途径与其他糖代谢的途径联系 （三）戊糖磷酸途径反应速度的调控 戊糖磷酸途径反应速度最主要的限制酶是葡萄糖－6－磷酸脱氢酶。 它主要受： 1、NADPH2／NADP+比例的影响，大则抑制，小则促进。 2、细胞对核糖的需求大，葡萄糖－6－P向戊糖磷酸途径反应速度加快。反则抑制。 （四）戊糖磷酸途径的生物学意义 1、磷酸戊糖途径为生物合成提供了大量的还原 力NADPH＋ H+。 2、提供了5碳糖， 5－P核糖，为核酸合成提 原料，是糖和核酸代谢的枢纽。 3、提供了多种不同碳数的糖，是细胞内不同 碳的重要来源，为各种单糖的互变提供了条件。 1、葡糖异生作用的途径 （1）脂肪代谢产物进入糖异生途径： 脂肪 甘油 脂肪酸 磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 EMP途径 TCA 循环 乙酰CoA 2、蛋白质代谢产物进入糖异生途径 蛋白质 氨基酸 丙酮酸 TCA 循环 从上面的图中可以看到，只要逆行就可以生成葡萄糖。但沿EMP逆行存在热力学问题。 G G-6-P F-1-P F-1.6-2P PEP 丙酮酸 EMP途径是一个自由能下降的过程，由G到G-6-P，F-1-P到F-1.6-2P，和PEP到丙酮酸耗能过程构成了3个能障。如果实现糖异生就必须绕过这三个能障。其他步骤均为可逆反应。 1）丙酮酸羧化酶催化下式： 丙酮酸＋ATP＋CO2＋H2O 草酰乙酸＋ADP＋Pi 2）磷酸烯醇式丙酮酸激酶催化下式： 草酰乙酸＋GTP PEP＋CO2＋GDP 这条途径称为丙酮酸羧化歧路 PEP（Phosphoenolpyruvate） 糖异生途径与其他物质代谢的关系。 2、糖异生作用的调节：糖异生作用与糖酵解作用有极为密切的协调关系。如果糖酵解过程受到抑制，糖异生作用就会加强，使机体常处在一个最适的内环境中。 三、乙醛酸途径 乙醛酸途径（glyoxylate pathway）或称乙醛酸循环，这一途径主要在植物和微生物体内，动物体内不存在。它通过乙醛酸途径将乙酰CoA转变成草酰乙酸而进入TCA循环。植物体内由乙醛酸循环体的亚细胞结构。存在两种酶催化这一途径。乙醛酸循环在植物种子萌发过程中有重要生理学意义。 糖醛酸途径 2、糖醛酸循环与其它糖代谢途径的关系 G G-6-P G-1-P UDPG UDPG醛酸 1-P-G醛酸 G醛酸 L-古洛糖 3-酮古洛酸 L-木酮糖 D-木酮糖 D-5P-木酮糖 粘多糖 L-抗坏血酸 F-6-P EMP TCA 磷酸戊糖途径 核苷酸 糖原合成 名言 The dog equally study today, the gentleman equally plays tomorrow. 今天象狗一样地学，明天才能象绅士一样地玩。 第 23章 糖原的分解和生物合成 第四节 糖原的分解和生物合成 一、糖原的生物学意义 糖原是动物细胞中葡萄糖的贮存形式。是动物细胞最容易动员的贮存葡萄糖。糖原中葡萄糖的连接形式有两种：一种是以a（1、4）糖苷键相连接；另一种是在多糖分子的分支处．以a（l、6）糖苷键的形式相连。糖原比淀粉具有更多的分支，大约每8－12个葡萄糖残基就有一个分支。 二、糖原的降解 （一）糖原磷酸化酶 （二）糖原脱支酶（包括糖基转移酶） （三）磷酸葡萄糖变位酶的作用 （四）葡萄糖一6一磷酸酶 糖原 连接 方式 和酶 作用 位点 磷酸化酶结构 （二）糖原脱支酶（包括糖基转移酶） 磷酸化酶不能降解a（1.6）糖苷键，在分支的地方必须有糖原脱支酶（glycogen debranching enzyme）催化。这个酶有两种功能，既可脱支，又可催化糖基转移。它首先有磷酸化酶磷酸酯化到里分支点前4