【课件】生物化学第四章2.pptVIP

第五节　三羧酸循环 （tricarboxylic acid cycle, TCA 循环） Company Logo 主要内容 三羧酸循环的化学历程 三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能 量计量 三羧循环的生物学意义 三羧酸循环的调控 草酰乙酸的回补反应（自学） Company Logo 第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆） 第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 　　　　　CoA（线粒体） 第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环 彻底氧化（线粒体） 三 个 阶 段 葡萄糖的有氧氧化过程 Company Logo 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA： 丙酮酸进入线粒体(mitochondrion)，在丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下氧化脱羧生成乙酰CoA(acetyl CoA)。 丙酮酸脱氢酶系 NAD+ +HSCoA NADH+H+ +CO2 * Company Logo E1 —— 丙酮酸脱氢酶。催化丙酮酸的脱羧及脱氢，形成二碳单位乙酰基。具有辅基TPP。 E2 —— 二氢硫辛酸转乙酰基酶。催化二碳单位乙酰基的转移。具有辅基硫辛酸。 E3 —— 二氢硫辛酸脱氢酶。催化还原型硫辛酸→氧化型。具有辅基FAD。 Company Logo 有5种辅酶，即TPP、硫辛酸、FAD、NAD＋和CoA，分别含有B1、硫辛酸、B2、PP、泛酸等维生素。当这些维生素缺乏将导致糖代谢障碍。 Company Logo Company Logo 三羧酸循环（柠檬酸循环或Krebs循环）是指在线粒体中，乙酰CoA首先与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，然后经过一系列的代谢反应，乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循环反应过程。 1.　三羧酸循环的反应历程 Company Logo Company Logo Company Logo 每经历一次TCA循环 有2个碳原子通过乙酰CoA进入循环，以后有2个碳原子通过脱羧反应离开循环。 有4对氢原子通过脱氢反应离开循环，其中3对由NADH携带，1对由FADH2携带。 产生1分子高能磷酸化合物GTP，通过它可生成1分子ATP。 消耗2分子水，分别用于合成柠檬酸（水解柠檬酰CoA）和延胡索酸的加水。 2. TCA循环的总反应 Company Logo 三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶系。 Company Logo 由TCA循环产生的NADH和FADH2必须经呼吸链将电子交给O2，才能回复成氧化态，再去接受TCA循环脱下的氢。 产物NADH和FADH2的去路: 所以，TCA循环需要在有氧的条件下进行。否则NADH和FADH2携带的H无法交给氧，即呼吸链氧化磷酸化无法进行，NAD+及FAD不能被再生，使TCA循环中的脱氢反应因缺乏氢的受体而无法进行。 2. TCA循环的总反应 Company Logo 3 三羧循环的化学计量和能量计量 a、总反应式: CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP 12ATP 1 GTP 3 NADH 1 FADH2 9ATP 2ATP 1ATP b、三羧酸循环的能量计量 Company Logo 4 三羧酸循环的调控位点及相应调节物 a b c 调控位点 激活剂 抑制剂 a 柠檬酸合成酶 NAD+ ATP （限速酶） NADH 琥珀酰CoA 脂酰CoA b 异柠檬酸 ADP ATP 脱氢酶 NAD+ NADH c α-酮戊二酸 ADP NADH 脱氢酶 NAD+ 琥珀酰CoA 关键因素： [NADH]/[NAD+] [ATP]/[ADP] Company Logo 5 三羧循环的生物学意义 　是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 　是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心 枢纽 　 循环中的中间物为生物合成提供原料； 如草酰乙酸、a-酮戊二酸可转变为氨