猫的不同高级视区至初级视皮层的反馈神经元的分布和特征研究.pdfVIP

猫的不同高级视区至初级视皮层的反馈神经元的分布和特 征研究 摘要 先前的研究表明，高级视区对初级视皮层的反馈影响在视觉信息处理和感知 过程中起着至关重要的作用。然而，目前的研究对于自上而下的反馈作用机制的 了解仍然很不清楚。本研究采用逆行神经追踪技术和免疫荧光双重标记相结合的 方法，对猫的不同高级视觉皮层中直接投射到初级视觉皮层（V1；17 区）的反 馈神经元的分布和细胞类型进行了探究。我们的研究结果表明：（1）腹侧通路中 的高级视觉皮层21a 区和背侧通路的高级视觉皮层PMLS 中投射到V1 区的反馈神 经元平均密度比例相似；（2）高级视觉皮层21a 区和PMLS 区的反馈神经元平均 密度明显高于中级视觉皮层19区和18区；（3）在所有观察到的高级视觉皮层中， 位于第II –III，V 和VI 层的反馈神经元平均密度明显高于第IV 层；（4）大多 数反馈神经元是CaMKII 免疫阳性的兴奋性神经元，少数为GABA 能免疫阳性的抑 制性神经元。这些研究结果可能不支持以前提出的视觉信息处理过程中腹侧通路 和背侧通路的分离理论，而支持视觉信息处理的“逆向等级理论”或交互式模型， 该模型认为初级和高级视觉皮层之间的循环交互连接构成介导视觉感知的功能 环路。另外，从高级视觉区直接投射到初级视皮层的反馈神经元大多是兴奋性的 神经元。 关键词：猫；高级视皮层；初级视皮层；反馈影响；反馈神经元 I 目录 摘要 I 目录III 第一章文献综述 1 1. 视觉皮层分区及功能 1 2. 视觉信息加工2 3. 视觉通路4 3.1 灵长类的MPK 通路和猫的WXY 通路4 3.2 腹侧通路和背侧通路6 4. 高级脑区对初级视区神经活动的反馈作用研究7 第二章不同高级视区对初级视皮层的反馈投射通路研究9 1．前言9 2 ．材料与方法 10 2.1 ．实验对象及逆行示踪剂的注射 10 2.2 ．组织处理和免疫荧光 10 2.3 ．图像采集与统计分析 11 3 ．结果 14 3.1 ．Redretrobeads 对不同高级视皮层神经元的研究 14 3.2 ．反馈神经元细胞类型鉴定 17 3.2.1CaMKII 标记的反馈神经元 17 3.2.2 GABA 标记的反馈神经元20 4 ．讨论22 4.1 ．高级视觉皮层中反馈神经元的特征22 4.2 ．反馈作用的神经机制24 第三章总结与展望26 参考文献27 缩写表43 III 第一章文献综述 1 视觉皮层分区及功能 大脑皮层中的视觉皮层是负责视觉信息处理的主要部位(DaiWang, 2018) ，主要 位于大脑半球后部的枕叶部分。以灵长动物为例，视觉皮层可分为初级视皮层和高 级视皮层，其中初级视皮层又被称为纹状皮层主要为V1 区，而高级视皮层亦称为纹 外皮层，包括V2 、V3 、V4 和V5 区等。 猫的大脑皮层中负责视觉信息加工的区域很广泛，其中多数区域与灵长类视觉 皮层的组构和功能类似。大多数研究认为，猫的 17 区相当于灵长类的V1 区，也是 目前猫的视觉皮层中研究得最多也最为深入的视觉皮层(Mika Koivisto et al., 2010; Petruno et al., 2013) 。现有的研究发现