微生物的代谢及其调控.pptVIP

微生物的代谢主流处于不断变化之中，其方向、流量甚至载流路径都可能发生变化。这就是微生物代谢主流的变动性和代谢主流对代谢网络的途径的选择性。这种变动和选择的根据在微生物细胞的遗传物质，选择的原因是微生物所处的环境条件的变化。 * 当前第94页\共有161页\编于星期四\17点 为了提高产物对原料的转化率，就要求代谢主流（根据代谢分析的结果）从设定的路径流过，使它成为载流路径。这样的载流路径是带有主观导向性的虚拟的载流路径，所以把它叫做理想载流路径。 4.2 产物形成的理想载流路径 及其“五段式” * 当前第95页\共有161页\编于星期四\17点 典型的工业发酵是要从发酵液中获得微生物的代谢产物，也就是要让原料化学物质在微生物细胞的有关代谢途径中流动的过程中，转化成工业发酵的目的产物，最后使目的产物分泌出细胞。 * 当前第96页\共有161页\编于星期四\17点 也就是说，胞外营养物质跨膜进入细胞，经 3 段连续贯通的代谢途径（一般按向心途径、中心途径、离心途径的顺序）在胞内生成目的产物，最后，目的产物经过膜排出细胞。 因此其典型的理想载流路径应该由以上五段承担不同代谢分工的依次衔接贯通的代谢途径组成。 * 当前第97页\共有161页\编于星期四\17点 ①胞外酶（大部分是水解酶，往往是诱导酶）对原料的降解及促进营养物质进入细胞的过程：若用农副产品原料培养工业微生物，则这种微生物必须能合成并分泌水解这些原料的酶，以获得能进入微生物细胞的化合物（营养物质）。 微生物细胞怎样去实现从工业原料到目的产物的转化呢？一般要经过以下 5 个阶段，并接受每个阶段的调节： * 当前第98页\共有161页\编于星期四\17点 ②经胞内降解代谢途径汇人中心代谢途径：进入细胞的营养物质若是中心代谢途径的起始物或中间产物，即可经中心代谢途径进行代谢，若不是则要经相应的降解途径降解或转变后，再进入中心代谢途径代谢。这些起衔接作用的途径往往也是经诱导而合成的，因而又涉及到变构蛋白的作用。 * 当前第99页\共有161页\编于星期四\17点 ③中心代谢途径及其控制部位 中心代谢途径可兼用于降解和合成代谢，其中涉及的变构蛋白和变构酶更多。包括流经中心代谢途径的主要降解和合成代谢流，以及它们各自最重要的控制“阀门”，还有中心代谢途径中代谢流流经的主要节点及分支处的碳架物质流量的分配与调节。 * 当前第100页\共有161页\编于星期四\17点 ④合成代谢流及其控制部位：以中心代谢途径的中间产物为起始底物的合成代谢流，及它们各自的控制“阀门”（往往是分支途径的第一个酶）。 ⑤目的产物的分泌：在发酵工业上，除了以菌体细胞为产物的情况外，目的产物均需排出细胞，因此，有必要研究目的产物的分泌问题。 * 当前第101页\共有161页\编于星期四\17点 代谢网络没有绝对的起点，也没有绝对的终点，代谢网络的三个板块是一个整体。就像有许多铁路线组成的各个铁路局和铁路交通网。当我们使用指定的原料生产某特定的发酵产品时，我们期望碳架物质经最有利于高产的途径（理想载流路径）代谢；正如我们乘火车去某城市就要选定一条合适的铁路线一样。 * 当前第102页\共有161页\编于星期四\17点 实际上，微生物细胞的代谢网络一直处于对环境的变动的响应之中，因此代谢网络是虚拟的网络概念。 网络中的离心途径的终端又可能成为向心途径的起点；网络中的中心途径不止一条，而且有分支，向心途径和离心途径也有多条，而且也有汇合或分支。途径与途径之间还可能存在横向联系。 * 当前第103页\共有161页\编于星期四\17点 代谢网络假设把代谢形象化为一个虚拟的网络——新原料、新产品开发的“地图”。 物质代谢和能量代谢是相互依存相互制约的，微生物对环境的有限的适应性表现为：在一定的变化范围内，微生物随环境条件的变化随时调节有关的蛋白质、酶的合成和活性，以及细胞壳层结构的通透性和选择性输送性，使代谢网络的变动性和适应性因此而得到实现。 代谢网络假说的科学基础与应用前景 * 当前第104页\共有161页\编于星期四\17点 代谢网络假设把代谢途径和跨膜载体系统的有序组合作为一个整体，以有利于从宏观上把握微生物的代谢和生理，为工业发酵中原料的利用和产物的合成，提供分析的依据和实际操作的位点。 * 当前第105页\共有161页\编于星期四\17点 代谢网络是一种客观存在，依据这种实实在在的由代谢途径及跨膜步骤“编织”成的网络进行代谢途径和代谢流量分析，就有可能从中选择合适的载流途径（理想载流途径），