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赤潮藻合成毒素研究进展 随着工农业生产的发展和人口的增加，人们对海洋的依赖越来越少，海洋污染恶化，红潮的频率显著增加，对生态环境和人类健康产生了严重影响。赤潮已成为全球性的海洋公害，严重干扰着沿海国家的经济发展。 海洋浮游微藻是引发赤潮的主要生物，在4 000多种浮游微藻中有260多种能形成赤潮，中国沿海的赤潮生物有148种，其中43种曾引发过赤潮（red tide）。合成毒素是赤潮藻类的一个常见特征，已知能够产生毒素的微藻有70多种，我国有28种。由于毒素在水体食物链中以一种类似于碳或能量的形式传递，产毒藻种可能会对其它藻种产生一些巨大影响。同时，随着毒素对大量有机体的变更、生长、繁殖及新种引进的影响，产毒藻种可能对生态系统的演变产生巨大的冲击。本文就影响藻毒素生物合成的因素、藻毒素的生态学意义以及藻毒素生物合成相关分子生物学的研究进行综述,并提出一种研究藻类毒素生物合成基因的可能途径。 1 营养对浮游生物的化感作用 在赤潮发生前，赤潮发生的海域中生活着较丰富的浮游植物的种群，各种群间以一定的比例构成该区域海洋浮游植物的群落。赤潮形成过程中，浮游植物的种类将朝着单一化的方向发展，个别种类异常增殖，使其成为该海域的绝对优势种，并经常伴随对其它各种类的排斥作用(exclusion)。研究表明，由于赤潮藻细胞外有机物质(化感物质)的分泌导致浮游生物间产生交互作用，被认为是一种影响浮游植物继发的重要因素。Keating报道蓝细菌(cyanobacteria)分泌的有毒物质能抑制硅藻的生长；Windust等发现微量的甲藻（dinoflagellate）毒素大田软海绵酸(okadaic acid,OA)及鳍藻毒素-1(dinophysistoxin-1,DTX-1)也能有效地抑制几种微藻的生长。我们的研究也发现，球形棕囊藻（Phaeocystis globosa）合成的溶血毒素对东海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）、海洋褐孢藻（Chattoncella marina）及卵状褐孢藻（Chattoncella ovta）的生长都有一定的抑制作用（待发表）。 一般认为，植物在营养充足的条件下不会释放化感物质。化感效应是由于植物自身生存环境受到压迫时，为保证自身生存繁殖所需要的营养而激发的一种抑制其它竞争生物生长繁殖的功能。研究表明，在营养条件受到限制时很多赤潮藻会产生(或释放)一些化感物质。Myklestad等报道了P缺乏时Chrysochromulina polylepis能使中肋骨条藻（Skeletonema costatum）的生长受到强烈抑制。Granéli的研究表明，在N、P盐限制时，小定鞭金藻(Prymnesium parvum)所产毒素增加，其无细胞滤液对威氏海链藻（Thalassiosira weissflogii）、微小原甲藻（Prorocentrum minimum）和波罗的海红胞藻（Rhodomonas cf.baltica）的生长也产生抑制，而营养盐充足时这几种藻的生长并未受到影响，提示当有毒定鞭金藻（Prymnesiophyta）营养条件受到限制时，分泌有毒代谢物可能是一种常见机制。 当营养条件受到限制时，浮游生物为获取营养，在生理上可能发生一些变化以增加其竞争能力。毫无疑问，就化感效应而言，产毒藻利用毒素对自己来说可能是最为有利的，因为这有助于产毒藻在其它更为高级的竞争者(如其它藻)存在的环境中繁殖，否则就有可能被清除。据报道，不仅浮游生物，一些其它微生物组织中，营养条件的限制与化感活性的增强也有着密切关系。显然，在没有营养限制条件下，以其最优生长率生长时组织并不产生化感物质，但是当营养条件受到限制会导致生长率下降，其次生代谢过程就被激活，这样如果组织因其迅速的生长能有效地参与竞争的话，就不产生毒素，一旦不能有效地竞争，其毒素的产生机制就被激活。如果有毒物质的释放会抑制赤潮藻竞争者的生长，那么对其它浮游生物就有一种选择性的竞争优势。毒素的产生可能是一种抑制或清除其它藻类竞争者的一种策略，因而在几种浮游植物中体现出化感作用。 赤潮藻合成毒素的这种竞争策略可能通过以下几种机制来实现：1)有毒物质可能具有一些不可接受的气味或口味，使捕食者(predator)难以食用。其主要目的并不是毒害捕食者，而是抵制其进一步食用；2)藻类被食用后，在消化过程中有毒物质被释放出来,使捕食者呕吐而不敢进一步食用；3)藻类被捕食者消化后，有毒物质被释放出来，使捕食者产生生理紊乱(如麻痹、游动方式改变等)，甚至导致其死亡；4)也可能使其繁殖力下降。当然，后面3种情况可能对某些单独个体并不适用，但是当藻类达到一定量的群体时，可以起到防御作用。在真核微藻中这几种机制均有可能出现，它们之间并不相互排斥。 当然，由于毒素生