储藏物昆虫的生理学;昆虫的内分泌系统也与高等动物一样,是机体内的一个重要的机能调节系统。昆虫的内分泌系统由神经分泌细胞和一些腺体组成,由这些活细胞分泌的对靶细胞(或靶组织)有特殊激动作用的微量活性有机物质,叫做激素(hormone)。
内分泌腺体与唾液腺等分泌腺体不同,它分泌的激素不是通过特殊的分泌管道输送出来,而是由腺体细胞直接释放进血淋巴,然后再由血淋巴循环转运到全身各处的靶标部位。
内分泌系统最重要的部分是位于中枢神经系统中的神经分泌细胞,它担负着传送神经信息到内分泌腺体和一些其他的功能,内分泌腺体中的神经激素在整个内分泌系统中占有重要的地位。;一、几种重要的昆虫激素
昆虫体内的激素很多,但研究得比较多也比较清楚的主要有脑激素、保幼激素、蜕皮激素。
(一)脑激素
脑激素也叫活化激素、促激素,主要是由脑神经分泌细胞分泌的。脑神经分泌细胞较一般神经细胞大,常排列成两组,位于前脑两半球中央沟两侧,呈对称分布。一般情况下,每组约由4~15个以上的分泌细胞组成,两组分泌细胞的轴突组成一对神经,在脑内交叉后分别延伸到对侧的心侧体,称为心侧体神经Ⅰ。;(一)脑激素
在许多种昆虫中,上述两组神经分泌细胞外侧,还有两组由2~4个细胞组成的侧神经分泌细胞群,它们发出的一对神经也延伸入心侧体,但不相互交叉,称为心侧体神经Ⅱ。
这些神经具有运送脑激素到达心侧体的作用。脑激素可从心侧体经此神经输送到咽侧体。另外,脑激素还可以经由逆走神经输送到背血管区,直接渗入血淋巴。;(一)脑激素
脑激素至少含有两种具有多肽性质的成分。
一种相对分子质量较大,具有刺激各种RNA的合成作用;
另一种相对分子量较小,能提高膜电位,因而对膜的通透性有促进作用。
一般认为,脑激素是一种活化激素,是体内分泌系统的控制中心,它可以活化咽侧体和前胸腺。此外,许多昆虫还可以由脑神经分泌细胞分泌羽化激素,控制它在一昼夜中某个时刻内进行羽化。脑激素还可以影响呼吸代谢与肠细胞中脂酶的产生等。
心侧体除了可以储存脑激素和其他神经分泌激素外,其???身还可以产生一种激素,可经由口道神经系运送到作用部位,影响心脏搏动的速度与消化道的蟠动,刺激脂肪体释放海藻糖进入血淋巴,激发磷酸化酶的活性等。;(二)保幼激素
保幼激索由咽侧体分泌、多数昆虫的咽侧体是一对卵圆形、外包一层结缔组织薄膜和微气管的腺体,位于咽喉两侧与心侧体的侧下方,各有一根咽侧体神经与心侧体相连。
咽侧体受到脑激素的刺激,即分泌一种能控制生长发育的激素。由于这种激素在幼虫期的主要功能是抑制“成虫器官芽”的生长与分化,从而使虫体能够保持幼期的形态和结构,因而称为保幼激素。目前发现的三种天然保幼激素是一类含有16~18个碳原子的“倍半萜烯甲基酯”类化合物。;(二)保幼激素
这三种保幼激素几乎存在于所有种类的昆虫体内,但不同种类昆虫体内的含量不同,即使是同一种昆虫的体内,在不同的发育时期其含量也有一定的差异。
保幼激素I和Ⅱ的生物活性一般无明显差异,但保幼激素Ⅲ的活性较前两种要低得多,血淋巴中保幼激素的含量和种类因昆虫的种类、虫态不同而异。保幼激素对成虫期卵巢的发育是必要的,保幼激素I和Ⅱ主要促进幼虫性状的发生与保持,保幼激素Ⅲ则具有刺激生殖腺的作用。
保幼激素对幼虫的作用是维持幼虫性状,防止变态;对生殖方面的作用是在雄虫体内刺激卵巢的发育和卵黄的形成等。;(三)蜕皮激素
蜕皮素是由前胸(或其同功腺体)分泌的。
前胸腺是一对透明、带状的细胞群体,有些种类还有分枝,腺体细胞的细胞核呈椭圆形或瓣状,有很多微气管分布在腺体中。由咽下神经节和脑神经节发出的神经纤维分布在腺体表面。
前胸腺一般位于头部与前胸之间,但种间差异较大,如鳞翅目幼虫的前胸腺位于前胸气门附近的气管上;缨尾目昆虫的前胸腺位于头部,终生保持活性,成虫在成活期间一年蜕皮3~5次。;(三)蜕皮激素
有翅亚纲昆虫中的绝大多数种类变成成虫后,前胸腺(或同功腺体)就很快退化消失,因此,成虫不再蜕皮。
前胸腺分泌蜕皮激素是在脑激素(促前胸腺激素)的激发下进行的。
目前发现的蜕皮激素主要有两种,即a-蜕皮素和β-蜕皮素。现已明确,蜕皮素是由27个碳原子组成的类固醇,其化学结构如图3-44。;(三)蜕皮激素
a-蜕皮素和β-蜕皮素的区别是:α-蜕皮素在2,3,14,22,25C位上各有一个-OH,7C位上有一个酮基。β-蜕皮素在2,3,14,20,22,25C位上各有一个-OH基,7C位上有一个酮基。
除了α-蜕皮素和β-蜕皮素外,还有一些种类的蜕皮激素,但它们只限于某种昆虫或某种昆虫的某个虫态。;(三)蜕皮激素
蜕皮激素主要作用于外胚层来源的真皮细胞组织,如真皮细胞、器官芽细胞或神经系统、消化道等相应的内部器官部分。
蜕皮激素刺激真皮细胞,使细胞核内的染色体某些部位出现“膨胀”。这标志DNA
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