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原核生物基因表达的调控Lac operon repressor protein binding to DNA 第一节基因表达调控概述 真核与原核生物如何调控数以千、万计的基因以最为经济、有效的时空模式进行转录，从而实现对环境的适应、细胞的分化,组织的特化，形态的发生和个体的发育。 ?基因表达 指储存遗传信息的基因经过一系列步骤表现出其生 物 功 能 的 整 个 过 程 。 典 型 的 基 因 表 达 是 基 因 经 过 转 录 和 翻译产生有生物活性的蛋白质的过程。 ?有些基因只转录不翻译?基因表达调控 在不同时期和不同条件下基因表达的开启和关闭。同一细胞在不同的生存环境下，同一个体的不同细胞在不同的发育时期或不同组织器官中基因表达不相同。 ?转 录 水 平 (transcriptional level) 的 调 控 包 括 转 录 前 、转录和转录后加工过程。?翻 译 水 平 (translational level) 的 调 控 指 从 mRNA 翻 译 成多肽链的调控，包括翻译和翻译后加工过程。?原核生物基因转录和翻译可在同一时间和位置上发生，基因表达的调控主要是在转录水平上进行的。 ?组 成 型 表 达 维 持 细 胞 生 命 活 动 必 需 基 因 的 表 达 基 本 不 受调控，其表达产物大致以恒定水平始终存在于细胞内。这类基因称为管家基因(housekeeping gene)。如生物代谢过程 中 所 需 要 的 各 种 酶 或 蛋 白 质 的 基 因 以 及 构 成 细 胞 结 构 成分的基因就属这一类型。?可 调 型 表 达 基 因的表达是受到严格调控， 只有在一定的细 胞 类 型 、 发 育 时 期 及 环 境 条 件 下 才 表 达 。 这 类 基 因 称 为可调基因（regulated gene）。 ?应 环 境 条 件 变 化 ， 基 因 表 达 水 平 增 高 的 现 象 称 为 诱 导 ，这类基因称为可诱导的基因。?随 环 境 条 件 变 化 而 基 因 表 达 水 平 降 低 的 现 象 称 为 阻 遏 ，这类基因称为可阻遏的基因。?细 胞 中 有 一 些 特 殊 蛋 白 质 调 控 着 可 诱 导 基 因 和 可 阻 遏 基因 的 表 达 ， 这 类 蛋 白 质 称 为 调 节 蛋 白 。 阻 遏 蛋 白 可 关 闭 其靶基因的表达，激活蛋白可打开所调控基因的表达。 ?基 因 表 达 的 时 间 特 异 某 一 基 因 的 表 达 严 格 按 特 定 的 时 间顺 序 发 生 。 例 如 ， 昆 虫 变 态 过 程 的 各 种 基 因 要 在 一 定 发 育阶段才能表达。?基因表达的空间特异性 在生物生长发育过程中，不同组织 细 胞 中 基 因 表 达 的 数 量 、 强 度 和 种 类 各 不 相 同 。 例 如 ，与 植 物 成 花 有 关 的 基 因 也 只 有 在 花 原 基 形 成 时 才 表 达 ， 而在 营 养 生 长 阶 段 则 全 被 关 闭 ， 并 且 在 营 养 器 官 和 生 殖 器 官的基因表达不同。 第二节 原核生物基因表达的调控 ?操纵子模型（lac operon）?法国Jocob和Monod等1961年提出了乳糖操纵子模型。操纵子的基本组成元件包括： 结构基因（structural gene） 启 动 子（promoter，P） 操纵基因（operator，O） 1. 结 构 基 因 (structural gene, SG) ： 操 纵 子 中 编 码 蛋 白 质 的基 因 称 为 结 构 基 因 。 各 结 构 基 因 串 连 排 列 组 成 结 构 基 因群，共同开启或关闭，转录出多顺反子的mRNA。2.启动子 操纵子至少有一个启动子。不同的启动子序列不同，与RNA聚合酶的亲和力不同，启动转录的频率高低不同，分为强启动子和弱启动子。 3.操纵基因（operator gene）能被调控蛋白特异性结合的一段DNA 序列，常与启动子邻近或与启动子序列重叠，当调控蛋白结合在操纵基因序列上，会影响其下游基因的转录。 4.调节基因（regulatory gene）编码能与操纵基因序列结合的调控蛋白的基因，其基因产物与操纵基因结合后能减弱或阻止结构基因转录的调控蛋白称为阻遏蛋白，介导负调控；与操纵基因结合后能增强或起动结构基因转录的调控蛋白称为激活蛋白，介导正调控。5.终止子（terminator，T） 给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列。在一个操纵子中至少在结构基因群最后一个基因的后面有一个终止子。 一些分解代谢酶类的基因只有在底物或底物类似物存在时才被诱导转录。 参与合成代谢的酶类的基因在产物或产物类似物足量存在时才被阻遏。 ?乳糖操纵子 ?乳糖操纵子的结构大