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美洲黑杨新无性系主要干形性状遗传分析 干燥的树木形状对木材的加工和加工以及树木的质量有非常重要的影响。干形遗传改良是获得优良干形的主要措施之一,也是材性改良的重要组成部分,在林木遗传改良研究中占有重要地位。Shelborune在研究火炬松(P.taeda)时发现,树干通直度是可遗传的,且遗传力为0.39,通过选择可获得较好的遗传增益。Zobel和Kellison在研究松树第一代种子园时认为干形改良的增益不亚于材积改良。 国内林木干形性状遗传变异研究报道甚少,这可能与干形性状复杂,野外调查比较困难有关,是目前我国林木遗传改良研究的薄弱环节。笔者以9年生美洲黑杨新无性系为材料,对干形性状遗传变异进行了初步研究,现将试验结果报道如下。 1 供试无性系和材料 试验材料来自南京林业大学树木园9年生美洲黑杨新无性系试验林。试验设计为随机完全区组设计,重复4次,4株小区。株行距6 m×6 m。供试无性系为美洲黑杨新无性系NL-85366、NL-85367、NL-85370、NL-85375和I-69。本研究根据杨树单板类人造板用材要求,确定了如下各性状的测定方法。 (1) 积比 采用树干某一高度处实际材积(V)和以胸径为直径的标准圆柱体的体积(V1.3)之比来反映某一高度以下干形的圆满度(Rd),用公式表示为: 其中:Gh和G0分别为树高h处和基部截面积。 由于树干基部变化比较大,基部截面积G0可采用胸高处截面积G1.3,则上式为: (2) 曲线度 弯曲度(Cd)是根据树干弯曲内侧最弯处离弯曲内侧切线的水平距离(d)与弯曲弦长(L)之比值: (3) 旋切部分单次使用时长为6个月时的密度 利用率(Uc)为单板旋切时有效木材部分。胶合板材一般为2.5 m段,其利用率可根据测得的树干实际材积,树干小头最小直径及树皮厚度等计算得出。 其中,D5、D2.5分别为2.5 m和5 m处最小直径,G2.5、G5为2.5 m和5 m最小直径处的圆面积,即为单板旋切中有效断面积。利用率高,单位体积木材旋切的单板数量多;相反,单位体积木材旋切的单板数量少,利用率低。本研究中各无性系利用率为树干基部5 m段,通过量取小头最小直径由以上公式计算。 (4) 血小板材调湿的用量 由于树干木节数(Nk)增加,板材强度会明显下降,使胶合板材降级,因而木节数在本研究中也是一个很重要的性状。笔者调查了基部5 m以下所有死节、活节数,但不包括幼龄期形成随树木生长而被包埋在树干内部的木节数。 (5) 树皮厚度 美洲黑杨树皮变异类型比较复杂,但与木材利用率有关的主要性状是树皮厚度(Thb)。取样为每区组各无性系选取2株标准株,分南北方向取10 cm×10 cm树皮,每块树皮上下分别测量2处最厚点的厚度,4个点的平均值即为该无性系胸高处树皮厚度观察值。 2 结果与分析 2.1 黑杨干形性状的遗传参数估算的应用检测 美洲黑杨新无性系干形变异比较复杂,很难用单一性状反映无性系干形特征,但对单板用材要求来说,圆满度、弯曲度、利用率、节子数及树皮厚度等5个性状基本上反映了杨树单板用材的干形特征(表1)。表1结果表明美洲黑杨新无性系干形圆满度等5性状均存在不同程度变异。美洲黑杨新无性系干形性状圆满度和利用率的变异比较小,而弯曲度性状的变异最大,节子数和树皮厚度的变异介于两者之间。 方差分析结果(表2)表明,圆满度等5个干形性状在无性系间差异均达到极显著水平,说明美洲黑杨干形性状在无性系间确实存在变异。各性状遗传变异的大小可通过遗传参数估算获得。 表3为各性状遗传方差、环境方差、广义遗传力及变异系数等遗传参数估算结果。圆满度、树皮厚度和木节数等3性状遗传方差大于环境方差,遗传力比较高,而弯曲度和利用率2性状的遗传方差小于环境方差,遗传力相对比较低,属中等水平。这说明前3个性状遗传变异占表型变异的主要部分,受基因控制比较强,受环境影响比较小,而后2个性状相对受环境的影响比较大。圆满度的遗传力尽管比较高,但表型变异系数和遗传变异系数都较小;弯曲度的遗传力为0.479 4,但表型变异系数和遗传变异系数都比较大;利用率的遗传力在5个干形性状中最低,为0.438 0,表型变异系数和遗传变异系数略大于圆满度;木节数和树皮厚度性状遗传力比较高,遗传变异系数和表型变异系数也比较大。 2.2 林分密度、工林分子与枝条厚性状表型或遗传的关系 美洲黑杨新无性系干形性状间表型相关和遗传相关方向一致,后者大部分绝对值略大于前者。美洲黑杨新无性系圆满度与树干弯曲度之间无论是表型还是遗传,均呈负的弱相关。无性系圆满度越高,树干弯曲度越小,即树干通直度越好。而树干弯曲的无性系,其圆满度比较低,进而会影响胶合板材的利用率。 无性系圆满度和利用率之间表型和遗传均呈正向弱相关。树干圆满度增加,无性系利用率相应提高,即可增加旋切的单板