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猪花色遗传的研究进展 对猪毛纺遗传的研究主要在20世纪前半叶进行。1906年，spilman首次描述了猪的毛纺织。之后，一些研究人员在研究猪的毛后进行了研究。主要测试材料集中在赫茨勒1945年至1954年出版的8篇系列文章中。在此之后,猪毛色遗传学研究工作做得很少,即使已做的研究,其研究对象也局限于数量有限的欧洲和北美品种,而未包括亚洲品种,特别是中国品种。近年来,猪毛色遗传重新引起人们的兴趣,因为毛色与血型、生化和分子标记一样,是一种可利用的遗传标记,毛色在确定杂交组合、品种纯度和亲缘关系以及评价产品质量等方面均有一定用途。因此,近年来国内外还采用分子生物学方法研究了控制毛色遗传的主效基因,有关毛色遗传机制的研究逐步得到深入。 1 猪的主要毛型 1.1 猪品种的持续生长 特征是背部黑毛末梢有黄色横纹,而且不同部位的颜色深度不同。野猪在出生后有纵向条纹,以后会逐渐消失,一些家养品种还保留了这种特征,如曼格里察(Mangalitza)猪,杜洛克的少数个体。还有些猪的后代中出现低频率的纵向条纹分离,如Corsican猪,加勒比海的Creole猪,以及红色、黑色、白色猪的杂种和合成系中。 1.2 整个黑色 我国的许多本地猪、越南的本地猪、英国大黑猪、法国的Gascon,德国的Cornwall等,毛色为全黑色。 1.3 河猪的色度 如杜洛克、泰姆华斯、明尼苏达1号。我国云南大河猪也大多为红色,另外,曼格里察和Iberian猪的一些类型,地中海和非洲本地猪以及源于Iberian的美洲当地品种,毛色大多为红色。 1.4 “多米诺”变色 通常为白底上出现黑斑,有时红毛以不同比例与白毛混生,直至形成全红的底色。皮特兰、中欧及俄罗斯的一些本地品种属于这种类型。“多米诺”毛色通常指除腿、额和尾尖外,其他部位有大量中等、不规则的黑斑点。 与此类似的还有一种称为“达尔马提亚斑点”的毛色,表示红毛底色上有大量的小黑点,这种斑点出现在皮特兰×杜洛克、皮特兰×明尼苏达1号的杂种中。 1.5 黑恶种猪的种类 这种花斑与“多米诺”小黑斑不同,由少量大块黑色或红色斑块组成,而且主要分布在头部和臀部,背上部可能也有中等大小斑块。其中又可分为三种类型:(1)黑斑与黑头:如我国金华猪、华中两头乌猪,法国本地品种利木辛(Limousin)和Basque的大部分猪属于此种类型。(2)黑斑、头部有白色标记:如我国大花白、越南本地花猪。(3)白肩带:如汉普夏、Essex、英国的威赛克斯(Wessex)品种为黑底上有白肩带,巴伐利亚的Landschwein品种为红底上有白肩带,由杜洛克、汉普夏、皮特兰、大白猪杂交形成的合成系中以及地中海地区的一些本地猪中也有这类毛色。 1.6 黑色，白色 如巴克夏、波中猪的黑色六白特征,梅山猪除四肢白色外,其余全部为黑色。 1.7 拉康比t 有两种类型,一种是白肤白毛的亮白色,如大白(约克夏)、长白(Landrace)、切斯特白、拉康比;另一种为有色皮肤白毛的暗白色,如曼格里察猪。 2 猪毛的控制 控制猪毛色的基因座十分复杂,现已知道至少有以下7个基因座控制。 2.1 鼠灰色等位基因aaa 野猪的鼠灰色(Agouti)基因座对其他毛色基因座呈上位关系。但另一些学者认为,在一些红色猪种中可能存在野生型A等位基因,而大部分家养品种携带隐性非鼠灰色等位基因a。Lush(1921)进行的巴克夏×杜洛克的杂交试验,F2出现浅腹鼠灰色,后以Aw表示鼠灰色白腹等位基因。Lauvergne等(1982)比较了巴布亚新几内亚本地猪和法国野猪毛色后认为,还存在控制獾脸(badger face)即鼻部和脸部为黑色的等位基因,用Ab表示。 2.2 白色c和白色d基因座 这2个基因座的等位基因报道较少,详见表1。 2.3 基因座的基因型 已知这个基因座至少有4个等位基因,即显性黑色Ed、黑色E、黑斑Ep和红色e,其显性系列为EdEEpe,这是从一系列杂交试验得到的结论,例如E与Ep的等位性可由大黑猪×巴克夏,巴克夏×Cornwall,梅山、大白、皮特兰间的杂交以及大白×大黑或波中猪得到。研究还证明,巴克夏、波中猪、皮特兰在E基因座的基因型都是EpEp,巴克夏及波中猪的黑色是黑斑扩展的一种形式。Legault(1998)总结了梅山、大白、皮特兰间的杂交试验观察结果,指出梅山×大白的F1预期为白色,F2白、黑、多米诺类型的分离比为12∶3∶1,而梅山×(梅×大)回交后代白色和黑色比例为1∶1,表明控制白色的I基因座对E基因座呈上位效应。由于控制梅山猪、金华猪、利木辛猪的黑色都是扩展基因E,它们的基因型都是ii EE,对梅山猪选择黑色可扩展成全黑或选择白色可扩展成黑白花,甚至得到金华两头乌类型。杂交试验还表明,中国品种(梅山、金华)与杜洛克杂交,后代大部分呈全黑色(接近90