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准噶尔荒漠4种网脉胡卢巴的物候特征及繁殖分配
繁殖是基因适应度的一个方面。优化不是在植物育种成熟的初始阶段达到最大限度,而是通过在不同的生殖行为之间分配资源(abrahamsonandgadgil,1973)。植物可利用资源在其生殖结构、行为与营养生长结构、行为间的分配或在生殖与其它功能行为间的分配是存在权衡(Trade_off)关系的(Bazzazet al.,1987)。许多有关植物生物量分配及生殖力(Reproductive effort)的实验和理论研究都是围绕这种权衡关系展开的(Tuomi,1983;van Noordwijk de Jong,1986;Avila_Sakaret al.,2001)。一些研究还对影响繁殖分配的环境因子进行了探讨(Abrahamson Gadgil,1973; Abrahamson, 1977,1979;Bazzazet al.,1987;Shem_Tov Gutterman,2003;Fabbro K?rner,2004)。这些研究都认为植物的可利用资源是有限的,给任何一个行为或功能分配资源都是以其它行为和功能为代价的。
有关资源分配的很多研究在考虑生殖与生长功能间的关系以及不同生殖功能间的关系时都将植株个体大小看作是影响资源分配的重要因子(Samson Werk,1986;Thompsonet al.,1991;Mendez Obeso,1993;Worley Harder,1996; Reekie,1998;Welham Setter,1998;Susko Lovett_Doust,2000;赵志刚等,2004)。繁殖输出常受植株个体大小的影响。较大植株可产生更多的花、成熟较高比率的果实,每花产生较多的胚珠并成熟较高比率的种子,且/或产生较重的种子(Susko Lovett_Doust,2000)。一些研究还证明植株大小与繁殖测量值多呈正相关,包括每株繁殖生物量、花生物量、胚珠数、种子数量、每花种子数(Samson Werk,1986;Thompsonet al.,1991; Mendez Obeso,1993;Welham Setter,1998;Susko Loyett_Doust,2000;Fabbro K?rner,2004)。虽然一种植物在种群内或种群间有性生殖力存在差异显著(Pitelka,1977;Ashmumet al.,1985;Vignolioet al.,2002),但许多植物有性生殖力的差异仍可由依赖植株大小的繁殖分配解释,而不是受其它因素影响(Samson Werk,1986)。在考虑环境因子影响时,植株大小成为研究不同环境因子影响资源分配的入手点(Abrahamson Gadgil,1973;Fabbro K?rner,2004)。
短命植物(Ephemeral plant或Short_lived plant)是指发育周期非常短,在春季或夏初的短时间里迅速完成生活周期的一类特殊生态类型的草本植物,是生活于温带干旱区的一大植物类群(张立运,1985;黄培,2002)。在我国,短命植物主要分布于新疆北部(尤其是准噶尔盆地)的荒漠及毗邻的草原地带,是准噶尔荒漠中主要的草本植物层片。该类植物中不少类群的种子萌发具有独特的时空格局,并且萌发时间不同的植株在个体大小、生存力、繁殖输出等方面存在明显差异,是研究植株大小依赖与繁殖输出及生活史对策的理想材料。本文所研究的胡卢巴属 (Trigonella)4种短命植物(网脉胡卢巴(T.cancellata)、单花胡卢巴(T.monantha)、直果胡卢巴(T.orthoceras)和弯果胡卢巴(T.arcuata))便是其中的一类。这4种植物不仅是准噶尔荒漠植物群落的重要组成成分,而且在荒漠植被的演替、防风固沙及改良土壤等方面具有重要的生态作用。
有关胡卢巴属的生殖生态学研究,仅见Mayer和Poljakoff_Mayber (1982)与Gutterman(1993)对T.arabica的种子行为多样性进行过报道。本文将重点对上述4种胡卢巴秋、春萌植株的物候特征及生物量分配进行比较分析,以期探讨以下问题:1)繁殖输出是否随植株大小增加而增加;2)不同时间萌发的植株在大小及生殖力上差异是否显著;3)这4种植物的生活史对策以及因萌发时间不同所产生的植株生存力、个体大小、繁殖输出等方面的差异对荒漠环境的适应意义。
1 材料和方法
1.1 实验地和气候条件
网脉胡卢巴、单花胡卢巴、直果胡卢巴和弯果胡卢巴为豆科胡卢巴属一年生草本植物,在我国仅分布于新疆北部的干旱荒漠地区,是典型的短命植物。其生长期多在3月中旬~5月底或6月初,借助早春融雪及降水萌发并完成其生命周期。但在降水量相对较多的夏季(
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