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植物种子休眠与萌发与激素调控 种子休眠是植物启动到理想生长条件的适应机制，因此失眠是内外因素相互作用的结果。外因是指适宜的光照、温度、水分和氧气,内因是指种子自身是否具有足够的储备以及利用这些储备在接受外部信号后启动各种生命活动相关的生物化学反应的能力。种子休眠和萌发在分子水平上的研究主要集中在转录组学、蛋白质组学及种子在不同状态条件下内源激素含量的变化规律上。 在种子休眠和萌发过程中,激素扮演着非常重要的角色,它们能通过信号传导对种子内各种生理变化做出反应,调节一系列蛋白质、酶的代谢,从而调控种子的休眠和萌发。它们执行生物学功能过程的实质就是一个细胞信号传导的过程。信号首先通过细胞受体被识别,再通过一系列细胞内的次级信使将信号放大并将信号传导到目标蛋白或细胞核内的目标基因上,引起酶活性的变化或基因表达水平的改变,从而导致很多生理生化效应发生改变。环境信号通过调节生物合成及代谢酶的表达水平来调控这种平衡状态。环境和激素的调节因子包括正调控因子和负调控因子,并且它们也能够通过反馈调节来增强或减弱这种感应。不依赖于脱落酸(abscisic acid,ABA)信号的母本物质、胚胎因子和依赖ABA信号途径的多种因子共同决定种子的休眠状态,而种子休眠的释放也需要多种环境因子的诱导,主要是通过调节信号分子ABA和赤霉素(gibberellin,GA)相对含量和敏感性的变化,导致细胞壁扩张,最终胚根突破种皮。虽然ABA和GA在种子休眠和萌发过程中起着非常重要的作用,但这不是决定休眠和萌发的唯一调控因子。除了这2种激素外,还包括细胞分裂素(cytokinin,CTK)、乙烯(ethylene,ETH)和油菜素内酯(epibrassinolide,BR),并且这几种激素之间通过不同的信号途径相互调节,共同完成种子萌发这一复杂的生理过程(图1)。另外,Umehara等认为独脚金(Striga asiatica)萌发素内酯(strigolactones)是一种控制植物分枝的新激素,并且这种激素能够促进种子的萌发,这种激素与其他激素之间的关系还没有相关的研究证明。 1 aba在体内的睡和发芽过程中的作用 1.1 aba在体内的栖息地作用 1.1.1 aba诱导、维持种子睡眠 种子休眠的释放需要多种刺激因子,如光、硝酸盐、温度(低温)、后熟,并且通常是多种刺激因子结合才能够诱导种子休眠的释放,而且光是种子(需光种子)休眠完全释放的必需因子。多种激素在种子的休眠和萌发过程中起到显著的作用,ABA促进休眠的诱导和维持,抑制种子的萌发,并且在吸胀种子中,重新合成的ABA对维持种子的休眠是必须的[7~9]。其相关的突变体分析证明,ABA的营养缺陷体能够增强种子的萌发力,甚至有时产生胎萌,然而大量积累ABA的突变体其转基因株系却增强了休眠,且这些转基因株系后代种子发育的过程中,ABA能够抑制种子的早熟发芽和诱导种子的初级休眠。另外,在拟南芥(Arabidopsis thaliana)的基因组内大量数量性状位点(QTL)控制着种子的休眠,其数量性状位点通常命名为DOG(delay of germination),其中DOG1是多个休眠突变体中普遍存在的数量性状位点,它编码一个未知功能的核蛋白。通过增强ABI4基因的表达,DOG1能够提高种子对ABA和糖的感应性,从而有利于维持或增强种子的休眠。 1.1.2 盐和酶基因检测 在常温条件下,种子干燥贮存一段时间后能释放休眠的现象称为后熟,后熟过程的实质是提高发芽刺激信号的敏感性和降低发芽抑制信号的敏感性。经过后熟,种子对外源ABA的敏感性降低,这种效应在ABA缺失突变体或不敏感突变体中都能够获得。另外,经过后熟的种子,其内源ABA对部分基因表达模式调控的改变和后续阶段基因对外源ABA感应性的变化对休眠型和完全不休眠型种子的萌发产生相同的效应。 在后熟过程中,胞质中积累大量的活性氧物质,活性氧的浓度直接影响着H2O2的浓度。最近的研究结果表明,H2O2能增强ABA的代谢,促进GA的合成,这样会破除种子的休眠而有利于种子的萌发。定位于脂膜上的NADPH氧化酶以细胞质中的NADPH为底物生成超氧化物,并将产生的超氧化物释放到质外体中。在拟南芥的NADPH氧化酶家族(AtrbohA-J)中,AtrbohB氧化酶的活性决定着后熟过程和吸胀后的种子对ABA的敏感性,而且编码该酶基因的缺失突变体在其种子的干燥期蛋白质的氧化程度减弱。另外,在刚刚收获的种子中存在没有活性的AtrbohB基因前体RNA,而这种前体RNA在种子后熟过程中被剪接成具有活性的形式,具有活性的AtrbohB基因能够减弱种子对ABA的敏感性,从而有利于种子休眠的释放。另外,外源ABA能够增强吸胀种子中前体RNA的剪接过程,说明该过程存在一定的回馈效应。当然,At