高盐胁迫下云杉林白花碱茅根的变异.docxVIP

高盐胁迫下云杉林白花碱茅根的变异 又称星草，是水稻科多年生草本植物。它是中国东北、华北和西北地区盐渍草甸的重要牧草。70年代以来,作为改良盐渍化草地及次生盐渍化耕地的先锋牧草广为栽培,对其生物学生态学特征等也进行了一些研究,但对盐胁迫下碱茅属植物结构上适应性的研究甚少。植物的根系对其生存具有重要的作用,根的外部形态和内部结构是与其生理功能相适应的。为适应变化了的环境及生存条件,担负特殊生理功能的根在形态和结构上会发生明显的变异,也即其形态和结构产生适应性变化。王锁民等的研究表明,碱茅的根系在盐胁迫下有较好的选择性运输能力,对土壤控制Na+、K+的吸收有较强的选择性,即具有控制Na+向地上部运输的能力,但与这些功能相应的结构上的适应性表现如何尚不甚明了。本文对小花碱茅的根在不同盐浓度胁迫下的显微结构进行了观察研究,旨在找出其在盐胁迫下显微结构上的适应性特征,以期为碱茅机理的研究提供理论依据,为生物改良盐渍地提供基础资料。 1 材料和方法 1.1 试验材料 1.1.1 土壤盐分的测定 供试材料为1995年4月初在甘肃农业大学校园轻盐土试验地播种的小花碱茅。试验地土壤盐离子以HSO4-、Cl-和Na+为主,为氯化物和硫酸盐混合盐渍土。0～10cm全盐含量为1.62%,10～40cm全盐含量为0.44%,pH值为7.35。 1.1.2 碱茅人工草地的验站 供试样品为于1995年6月拔节期采自甘肃草原生态研究所临泽县草地生态试验站生活4年以上的碱茅人工草地。样地的土壤较潮湿,盐离子组成较复杂,其中以Na+含量最高,其次为K+,是氯化物和硫酸盐混合盐渍土。土壤全盐含量0～10cm为5.90%,10～40cm为0.80%,pH值为7.77。 1.2 绿对染、光学树胶密度测量 在拔节期切取根尖,用FAA固定液固定后进行石蜡制片。切片厚度为8～15um,番红-固绿对染,光学树胶封片,显微测微尺测量。测量指标为:根半径、根被皮厚、外皮层厚、内皮层五面加厚细胞厚度及内切向壁加厚厚度。各指标以15个视野的平均值计算总平均值(XˉˉˉXˉ),每个视野测5～10个值,然后进行计算和比较,同时用Olympus显微镜照相。 2 试验结果 2.1 壁内皮层结构的发育 轻盐土碱茅根的横切面,根毛区的根被皮比较完善,有的细胞外壁向外突出形成根毛。在根毛区靠上的部位,根被皮细胞破损,有的尚留一些痕迹,相对厚度为5.92%;根被皮内由1～2层排列紧密的薄壁细胞组成外皮层,当根被皮破坏后,依次由各层起保护作用,因此外皮层细胞壁都略有加厚,外皮层相对厚度为19.81%;外皮层以内是皮层薄壁组织,细胞体积大,形态不甚规则,有的地方细胞破裂形成通气组织(图Ⅰ-1)。围绕内皮层还存在1～2圈排列整齐的小的皮层细胞,内圈细胞较小,有的可见径向壁略有加厚,外圈细胞较大,细胞壁无加厚现象;内皮层与皮层相接,它是一层紧密排列的细胞特化层,细胞的径向壁、内切向壁都加厚并栓质化,在较老的根中,外切向壁也有栓质化出现。测得其内切向壁加厚比率为41.23%。通道细胞一般位于原生木质部放射角相对处;内皮层以内为中柱鞘,是中柱的最外层组织,其细胞为一单层薄壁细胞,径向直径大于宽度,除面对原生木质部处细胞最小外,此层一般大小均匀(图Ⅰ-2)。中柱鞘以内初生韧皮部与初生木质部相间排列,根的中央有一大导管,木质部为5～6原型(图Ⅰ-1)。 2.2 重盐土碱茅细胞的形态 重盐土碱茅与轻盐土碱茅相比,其外皮层是由2～3层排列十分紧密整齐的薄壁细胞组成的,而且细胞形态比较规则(图Ⅰ-3,图Ⅰ-4)。紧靠内皮层外侧有2～3层排列整齐的皮层细胞,它们由外向内体积依次减小,细胞壁却依次增厚,增厚程度也显著,其细胞为扁椭圆形,长度与内皮层细胞相近(图Ⅰ-5)。重盐土碱茅内皮层的内切向壁及侧壁比轻盐土碱茅强烈加厚,在光镜下观察根的横切面仅见很小的三角形或月牙形透明状未加厚区域(图Ⅰ-5),测得其内切向壁加厚比率为59.46%。中柱鞘与前者不尽相同,多数细胞的壁都有木质化现象(图Ⅰ-5),根的中央同样有一个大的木质部导管,木质部也为5～6原型。两种盐梯度碱茅根的各部分特征见表1。 3 讨论 3.1 碱茅在湿盐环境中的生存机制 由以上结果可见,碱茅的根被皮受盐分影响不是很大,而外皮层厚度差异明显,同时我们在观察中也看到盐浓度增加使外皮层细胞壁有所加厚。陆静梅等用扫描电镜技术观察到小花碱茅根的皮层薄壁细胞破裂成发达的通气组织,我们的观察结果与此相同,这为碱茅在潮湿盐碱环境中生存提供了有利条件。同时,我们还发现通气组织有随盐浓度增高而增多的现象。 3.2 排除碱茅可能参与过渡带 碱茅内皮层的木栓质在高盐胁迫下强烈加厚,这一点在表1中可以清楚地看到。轻、重盐土碱茅内皮层内切向壁加厚比率分别为41.23%和59.46%,内皮层外