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光合色素的分布和功能

光能的吸收、传递和转化包括光能的吸收、储存和转化。这两个小时还包括绿叶和类黄酮。叶绿素中有一部分叶绿素a在光反应中心负责将光能转变为化学能,其余叶绿素则负责光能的捕获和传递。类胡萝卜素主要行使两个功能:光能捕获(light-harvesting)和光破坏防御(photoprotection)。光照不足时,捕光天线色素蛋白复合体(light-harvestingantennacomplex)增大,光能利用效率增加;光照过剩时,捕光天线色素蛋白复合体则会启动热能耗散(thermalenergydissipation),来减轻光氧化的伤害(Demmig-AdamsAdams,2000,2006;Matsubaraetal.,2008)。植物色素通过调整其构成和含量来适应波动的光照条件,因此,我们可以通过测定色素含量和构成的变化来衡量植物对不同光照条件的适应能力。当前,已有大量研究报道了不同种类植株色素构成的差异(MurchieHorton,1997;Demmig-AdamsAdams,2006),然而对这种差异形成的原因还缺乏更深入的探讨。

遮阴成为城市中低矮植物生存所面临的一个严峻的问题。据调查,城市中至少有1/4的植被处于遮阴生境中,遮阴源包括建筑物、阔叶树、针叶树以及建筑用遮阴网等(Belletal.,2000;Jiangetal.,2004)。遮阴对环境的改变包括光质和光量的变化、空气湿度和风力的变化、温度的变化以及落叶对植被的覆盖和两种植物之间的交感作用等(Belletal.,2000;Kohetal.,2003;Jiangetal.,2004)。既然光照是植物生长所必需的,那么在光照条件改变以后,植物如何通过改变色素含量和构成来适应遮阴生境是一个值得关注的问题。植物生理学家们通过研究不同光照条件下植物的色素构成来探究不同色素在光合作用中所起的作用,从而我们可以根据植物中色素的构成和分布特点,推测植物对不同光照条件的适应程度,以确定出不同光照环境中适合生长的植物类型。

近年来,随着生物物理学与生物化学方法的完善,科学家们应用X射线晶体学方法进一步确定了叶绿素和类胡萝卜素在叶绿体中三大蛋白复合体——光系统I(photosystemI,PSI)、光系统II(photosystemII,PSII)和捕光天线蛋白复合体中的具体结合位点及含量(Ferreiraetal.,2004;Liuetal.,2004;Amuntsetal.,2007),应用飞秒时间分辨差异吸收光谱技术确定了部分色素的功能(Holtetal.,2005)。这些新发现为色素研究提供了进一步的理论依据。在本文中,我们总结了由植物自身因素决定的光合色素含量和构成,以及外部遮阴环境对色素构成的影响。指出现存工作中存在的不足和亟待解决的问题以及未来研究的方向,以期望读者对色素研究有较全面的了解,为开展进一步的研究工作提供思路。

1类囊体膜的蛋白复合材料lahciii和玉米黄体素a/b的添加量

叶绿素包括叶绿素a(chlorophylla,Chla)和叶绿素b(chlorophyllb,Chlb)。类胡萝卜素包括2大类:一类为含氧的类胡萝卜素,如紫黄质(violaxanthinV)、花药黄质(antheraxanthin,A)、玉米黄质(zeaxanthin,Z)、黄体素(lutein,L)、环氧化黄体素(luteinepoxide,Lx)和新黄质(neoxanthin,N)等,统称为叶黄质(xanthophylls,X);另一类为不含氧的类胡萝卜素,如β-胡萝卜素(β-carotene,β-Car)、α-胡萝卜素(α-carotene,α-Car)、八氢番茄红素和番茄红素等统称为胡萝卜素(carotene)。植物中发挥功能的6种主要的类胡萝卜素包括:紫黄质、花药黄质、玉米黄质、黄体素、新黄质和β-胡萝卜素(BellDanneberger,1999;McElroyetal.,2006)。

光合作用主要在叶绿体中进行,叶绿体内是类囊体(thylakoid)和基质(stroma)。所有进行光合作用的色素均位于类囊体膜的蛋白复合体中,而90%的色素结合在PSI、PSSII以及PSII的捕光色素蛋白复合体(lightharvestingcomplexII,LHCII)中。

PSI和PSII的光反应中心复合体(reactioncentercomplex)主要结合叶绿素a和β胡萝卜素,还有一部分叶绿素a位于LHCII中,叶绿素b则主要位于LHCII中。阳生植物叶绿素a/b的比值约为3/1,阴生植物约为2.3/1,表明阴生植物通过提高叶绿素b的含量来捕获更多的光能。结合于LHCII