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再生和更新：对抗丢失和死亡

21.1没有连续的再生，生命将很快终止

提到再生，通常我们想到的是重建缺失的部分身体。然而，这只是有机体可以发生的

再生事件之一。

再生（regeneration），意为生产新的。在这种意义上，生命的所有水平，包括大分

子水平上都能发生再生。随着时间的推移，蛋白质发生了不可逆的变性（denaturation），

必须由新合成的蛋白质代替。如果关键酶不更新的话，其功能将慢慢地丧失，最终导致细

胞死亡。实验表明，现存分子的更新和由此产生的返幼（rejuvenation）是在细胞分裂过

程中发生的常规事件。分裂介导的返幼，使得单细胞原生生物可以永生。而已发生成体终

末分化细胞由于不能分裂，迟早要死亡。有丝分裂导致的返幼可以补充或者替代有性生殖

产生的返幼。

以下介绍几种重要的再生形式：

1.生理性再生（细胞更新）。用以替代老的或损伤的细胞。这类再生见于许多有机体，

但在短寿的小动物如线虫可能没有这类再生（图3-8）。人的肢体切掉后不能再生，因此，

通常认为人的再生能力较低，但人体内存在大量“细胞更新”含义上的再生。如果不能反

复更新现存的短寿细胞，如血细胞（第16章），人将只能活几星期。

2.修复性再生（重建）。许多无脊椎动物都以此替代失去的部分身体。海绵、腔肠动物、

涡虫纲的再生能力最为惊人，这暗示着，再生能力反映了这些有机体进化上的“原始”位

置。然而，这种想法过于简单化。例如，涡虫纲的Mesostoma就不能再生。线虫身体的

组织并不比涡虫复杂，涡虫的再生能力极强，而线虫再生能力却较低。被囊动物中的线虫

和海鞘在胚胎发生时基因调节的能力低，被认为是发育的镶嵌型中的原始型。但是，成体

海鞘与线虫不同的是，其再生能力很强。因此，有机体修复和补充身体各部分的能力与其

在系统发育的等级之间并无直接的、必然的联系。

节肢动物只有蜕皮时才能够修复不完整的腿（图9-11）。有尾两栖动物（水蜥，蝾螈）

即使变态发育后也保留了显著的再生能力。它们切断的肢体（图21-2，21-3）、失去的尾

巴、去除的眼睛晶状体（图21-4），都能够再生。

大自然并非总是完美无缺，有时会产生有缺陷的器官。这种再生器官发育与去除前原

来的器官不同的现象叫做异形形成（heteromorphosis）。例如，虾的眼柄切除后，原位长

出一根触角，异形形成是种返祖现象（见第3章，3.6.5）。

图21-1扁虫的再生图示Morgan（1901）做的基础实验。

自体切割（autotomy），即有机体部分身体的自残和脱落（如，蜥蜴的尾巴，节肢动

物的腿）以逃避天敌，实际上，这是陆生动物中的别现象，可以用来突出陆生动物中修

复性再生的稀有。

3.无性繁殖。无性繁殖也是一种再生，是天然存在的有机体的克隆。自我克隆通过几

条途径来实现，如分裂（各种涡虫及环节动物）、出芽（水螅，图3-5）、或者多细胞被囊

体（如海绵的芽球、苔藓虫的休眠芽）等。

4.重建。这是人工实验诱导条件下的特殊现象，重建过程反映了多细胞群体令人惊讶

的自我组织能力。如果胚胎（如海胆囊胚）、切下的器官（如两栖动物的尾巴；芽期幼虫的

眼睛），甚至于整动物（如水螅，图9-9）被小心地分离为单细胞，从细胞悬液中制备

出的重聚体几乎能彻底地重建原结构（见第9章，9.9及21.2）。再生过程是发育生物学中

最难以琢磨的现象，提出了许多问题，包括：

·机体如何意识到丢失了身体的一部分，哪一部分丢失了，这一部分丢失了多少？这就

产生了再生如何起始，如何控制的问题。

·替代物来自何处？是由剩余的原胚胎细胞衍生而来，还是来自永远分裂的干细胞，或

是已经分化的细胞转分化的结果？

·原结构的重建是通过现存细胞的补充和重新组织（morphallaxis，变形再生），还是

通过伤口处一些细胞增殖替代了缺失的结构而复原（epimorphosis，新建再生）实现的呢？

实际上，真正的再生是转分化、细胞迁移和细胞增殖的结合，而不是极端纯粹的细胞补充

或者纯粹的细胞增殖。

21.2多头水螅、奇怪的扁平虫和断腿的昆虫

据古希腊神话