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植物中的乙酰辅酶A羧化酶（AACase）

10植物生理学通讯第42卷第1期,2006年2月

植物中的乙酰辅酶A羧化酶(AACase)

王伏林吴关庭郎春秀陈锦清

浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,杭州310021

Acetyl-CoACarboxylaseinPlants

WANGFu—Lin,WUGuan.Ting,LANGChun—Xiu,CHENJinQing

InstituteofVirologyandBiotechnology,Zh~iangAcademyofAgriculturalSciences,Hangz

hou310021,China

提要介绍乙酰辅酶A羧化酶(AcCase)的结构与功能.表达和调控,编码基因克隆及

其基因工程的研究进展.

关键词乙酰辅酶A羧化酶(AACase);结构与功能;表达和调控;基因工程

乙酰辅酶A羧化酶(acetyl—CoAcarboxylase,

ACCase)属于生物素包含酶,它在生物体内催化

乙酰辅酶A羧化形成丙二酰辅酶A,为脂肪酸和

许多次生代谢产物的合成提供底物(Konishi等

1996:Rawsthorne2002).业已证明,ACCase

是脂肪酸生物合成的关键酶或限速酶,是碳流进

入脂肪酸生物合成的重要调控位点(Slabas和

Fawcett1992).此外,ACCase也是几类化学除

草剂作用于植物的靶蛋(Herbert等1997).迄今

为止,在动物,植物和微生物中相关ACCase的

分子生物学研究己不少,本文就ACCase的结构与

功能,表达和调控,编码基因的克隆及其基因工

程研究进展进行介绍.

lACCase的结构

生物体中ACCase有2种类型.一种是异质型

(heteromeric),也称多亚基或原核型ACCase,存在

于细菌及双子叶植物和非禾本科单_『叶植物的质体

中(Kondo等1991;Li和Cronan1992a,b).异质

型ACCase包含4个亚基,即生物素羧化嗨(biotin

carboxylase,BC),生物素羧基载体蛋白(biotin

carboxylcarrierprotein,BCCP)以及羧基转移酶

(carboxyltransferase,CT)的2个基0【一CT和B—

CT,其中前2个业基组成BC和BCCP域,后2

个亚基构成CT催化域.在有活性的状态下,异

质型ACCase的BC和BCCP亚基呈现同型二聚体,

而仪.CT和B.CT亚基呈现异型二聚体(图1).异

质型ACCase不稳定,容易解离.

另一类ACCase称为同质型(homomeric),亦

称多功能或真核型,存在于动物(Lopez—Casillas等

1988;Takai等1988),酵母(Walid等1992;

一一异质型^CCase同质型ACCase

1异质型ACCase和同质型ACCase的BC,BCC和

CT各功能域分布形式(Nikolau等2003)

各亚苯用黑线边界分丌,相巨接触的亚基为紧密结合的复

合体,中间有间隙的亚革问容易解离.Bcc功能域上带有1

个生物素辅基,它町以在BC和CT功能域问摇摆,分别结合

住BC和CT上的活性位点.与BC上的活性位点结合后,生

物素被羧化,Im与CT上的活性位点结合后,羧基就会脱下并

转移到底物上.

Hasslacher等1993),藻类(Roessler和Ohlrogge

1993)及植物(Gornicki等1994;Roesler等1994;

Sehulte等1994;Shorrosh等1994;Yanai等1995)

的胞质溶胶中,具有一个分子量为220260kDa

的生物素包含亚基.这类单亚基ACCase含有3个

功能域,在序列上对应于异质型ACCase的BC,

BCCP,B.CT和0【.CT组分,但与异质型ACCase

同,同质型ACCase的3个功能域融合成.条多

肽链,并以同型二聚体的形式出现(图1)(Nikolau

等2003),结构上更为稳定而难以解离.不j司生

物来源的同质型ACCase具有相同的组织结构形

式:NH,.BC.BCCP.CT.COOH.

收稿2005.06,20修定2005—11—28

资助国家[J然科学基金(3037091O和浙江省[』然科学基金

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