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2.胞间运输指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。1)质外体运输(apoplastictransport)。主要通过细胞壁、细胞间隙、导管等部位。有机物质在质外体的运输基本上靠扩散进行。质外体中液流的阻力小,物质在其中的运输快。2)共质体运输(symplastictransport)。主要通过胞间连丝进行。由于共质体中原生质的粘度大,故运输的阻力大。第5页,共29页,星期六,2024年,5月3)质外体与共质体间的运输即为物质进出质膜的运输,有三种方式:①顺浓度梯度的被动转运,包括自由扩散、通过通道或载体的协助扩散;②逆浓度梯度的主动转运,含一种物质伴随另一种物质的进出质膜的伴随运输;③以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis),包括内吞、外排和出胞等。第6页,共29页,星期六,2024年,5月在共质体-质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞,起转运过渡作用,这种特化细胞被称为转移细胞(transfercells,TC)第7页,共29页,星期六,2024年,5月1.研究有机物质运输的方法长距离运输主要是发生于器官间的运输,其距离从几厘米到几百厘米不等。植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。维管束主要由木质部和韧皮部组成。实验证明,有机物质的运输是韧皮部。(1)环剥实验树怕剥皮(2)同位素示踪法(二)长距离运输——输导组织运输第8页,共29页,星期六,2024年,5月第9页,共29页,星期六,2024年,5月2、韧皮部的组成韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成,其中筛管是有机物运输的主要通道。最初筛管分子细胞像正常的细长薄壁细胞,有流动的胞质,明显的细胞核、胞液、线粒体质体、核糖体、高尔基体和内质网。分化时,胞间连丝在将成为筛板的胞壁区出现。在成群的胞间连丝周围,胞壁降解、发育出筛孔,细胞核退化,液泡消失,高尔基体、线粒体不明显。高尔基体丧失分泌功能,核糖体丧失转译位点。细胞质物质呈条状保持分散,并通过筛孔纵向相连。休眠和衰老的筛管细胞其筛孔被胼胝质堵塞失去运输功能。第10页,共29页,星期六,2024年,5月第11页,共29页,星期六,2024年,5月伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛管分子无核糖体和核,其蛋白质的合成依赖于伴胞。筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的,它在核和液泡膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋白可能直接涉及运输动力的产生,只存在于被子植物的筛管分子中。第12页,共29页,星期六,2024年,5月二、有机物运输的方向向上运输到细嫩部位,如幼茎顶端、幼叶或果实。向下运输到根部和地下贮藏器官。有机物质是在韧皮部向上和向下双向运输的。还可以横向运输第13页,共29页,星期六,2024年,5月指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。用放射性同位素示踪法可观察到同化物运输的一般速度是30~150cm/h,平均为100cm/h。不同植物的同化物运输速度是有差异的,例如大豆84~100,马铃薯20~80,甘蔗270,同一作物,由于生育期不同,同化物运输的速度也有所不同,例如南瓜幼龄时,同化物运输速度快(72cm/h),老龄则渐慢(30~50cm/h)。三.有机物质运输的速度和速率第14页,共29页,星期六,2024年,5月大量研究表明,植物筛管汁液中干物质含量占10%~25%,其中90%以上为碳水化合物。在大多数植物中,蔗糖是糖的主要运输形式。在某些植物,含有其它糖类,如棉子糖、水苏糖和毛蕊花糖,但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖分子结合形成的非还原性糖。另外韧皮部运输物中还有维生素、激素等生理活性物质,这些物质的运输量极小,但非常重要。四.运输形式第15页,共29页,星期六,2024年,5月§5-2有机物运输的机理一、压力流动学说1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化物运输的压力流动学说(pressureflowhypothesis)。该学说的基本论点是,同化物在筛管内运输是由源库两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动。第16页,共29页,星期六,2024年,5月第17页,共29页,星期六,2024年,5月“压力流动学说”是最能解释同化物在韧皮部运输现象的一种理论。当然,该理论还有许多方面需要深入研究,许多问题尚未解决。如上述讨论的是被子植物的情况,而裸子植物韧皮部的结构与被子植物有很大的差异
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