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呼吸链呼吸链(respiratorychain)又称为电子传递链(electrontransportchain),是一系列具有递氢、递电子作用的氢载体和电子载体蛋白,该体系最终以氧作为电子接受体,与细胞摄氧有关,故称为呼吸链。由四种复合物组成返回目录第52页,共87页,星期日,2025年,2月5日TheElectronTransportChain三个参与H+传递,四个都参与传递电子第53页,共87页,星期日,2025年,2月5日线粒体呼吸链中四种复合物的性质第54页,共87页,星期日,2025年,2月5日38个ATP酵解:2个线粒体内:36个三羧酸循环:2个内膜上呼吸氧化过程:34个偶联磷酸化的关键装置————基粒(ATP酶复合体)一分子的葡萄糖彻底氧化生成38个ATPn①由复合物I、III、IV组成,催化NADH的脱氢氧化。n②由复合物II、III、IV组成,催化琥珀酸的脱氢氧化。第55页,共87页,星期日,2025年,2月5日?TheMechanismofOxidativePhosphorylation英国生物化学家P.Mitchell1961年提出了化学渗透假说(chemiosomoticcomplinghypothesis)解释氧化磷酸化的偶联机理。荣获1978年诺贝尔化学奖!第56页,共87页,星期日,2025年,2月5日化学渗透假说在电子传递过程中,伴随着质子从线粒体内膜的里层向外层转移,形成跨膜的氢离子梯度,这种势能驱动了氧化磷酸化反应(提供了动力),合成了ATP。第57页,共87页,星期日,2025年,2月5日化学渗透学说示意图第58页,共87页,星期日,2025年,2月5日化学渗透学说1961年——英国——P.Mitchell——1978年——诺贝尔奖认为:2线粒体内膜上的基粒(ATP酶复合体)也能可逆地跨线粒体内膜转运质子(H+),一方面:它可以水解ATP产生能量将质子从内室转移到外室;另一方面:当外室存在大量质子时使线粒体内膜内外存在足够的质子电化学梯度,质子则从外室通过基粒(ATP酶复合体)F0上的质子通道进入内室同时驱动F1因子中ATP酶利用这种势能合成ATP。线粒体内膜上的电子传递链同时起质子(H+)泵的作用,可以在电子传递的同时将质子(H+)从线粒体基质腔(内室)转移到膜间腔(外室)。1第59页,共87页,星期日,2025年,2月5日提出:电子传递过程中所释放的能量并非直接用于合成ATP,而是用来将质子从内室泵到外室。由于线粒体内膜是质子屏障,造成膜两侧质子浓度失衡,产生跨膜的电化学质子梯度(PH差和电位差,含很高的能量),外室中高浓度的质子有返回内室的趋势,当质子从外室通过基粒(ATP酶复合体)F0上的质子通道进入内室,同时驱动F1因子中ATP酶,利用这种势能使ADP磷酸化合成ATP。4线粒体内膜上有一系列介导基本代谢物质和选择性转运无机离子进出内膜的载体蛋白。3线粒体内膜本身具有离子不通透性,能隔绝包括H+、OH-在内的各种正负离子。第60页,共87页,星期日,2025年,2月5日第61页,共87页,星期日,2025年,2月5日外膜内膜膜间隙嵴间腔嵴内腔嵴嵴的形态和排列方式差别很大,主要有两种类型:板层状(大多数高等动物细胞中线粒体的嵴);小管状(原生动物和其它一些较低等的动物细胞中线粒体的嵴)。(内室)(外室)嵴:内膜向内室折叠形成,可增加内膜的表面积。嵴与基粒第20页,共87页,星期日,2025年,2月5日可溶性的ATP酶(F1)360000疏水蛋白(HPF0)70000外膜内膜膜间隙嵴间腔嵴内腔嵴基粒(ATP酶复合体):内膜和嵴膜基质面上许多带柄的小颗粒。与膜面垂直而规律排列。基粒(ATP酶复合体)3-4nm长4.5-6nm?6-11.5nm高5-6nm?9nm?9nm头部柄部基片对寡酶素敏感蛋白(OSCP)18000ATP酶复合体抑制多肽10000(调节酶活性):合成ATP:调节质子通道:质子的通道(内室)(外室)嵴与基粒第21页,共87页,星期日,2025年,2月5日cδεabH+βββαααγF1F0转子定子第22页,共87页,星期日,2025年,2月5日外膜内膜膜间隙嵴间腔(内室)嵴内腔嵴基粒(ATP酶)基质:内膜和嵴围成的腔隙,腔内充满较致密的物质——线粒体基质。线粒体基质脂类蛋白质
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