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结构:高度保守,尤其是H4。核心组蛋白由球形部和尾部构成,球形部借Arg与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上,形成核小体,尾部含有大量Arg和Lys,为转译后修饰的部位。H1多样性,具有属和组织特异性。第28页,共62页,星期日,2025年,2月5日(三)非组蛋白序列特异性DNA结合蛋白。特性:带负电,属酸性蛋白。整个细胞周期都合成,组蛋白只在S期合成。能识别特异DNA序列,结合籍氢键和离子键。功能:帮助DNA折叠、复制;调节基因表达。第29页,共62页,星期日,2025年,2月5日二、异染色质和常染色质常染色质是具有转录活性的染色质,结构疏松,电子密度低。异染色质的特点:①凝缩状态,无转录活性、是遗传惰性区。②在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。③分为两类:结构异染色质、兼性异染色质第30页,共62页,星期日,2025年,2月5日雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X染色体。人胚胎发育16天后出现巴氏小体。barrbody巴氏小体第31页,共62页,星期日,2025年,2月5日三、从DNA到染色体核小体(nucleosome):一种串珠状结构,由核心颗粒和连结线DNA两部分组成,通过酶消化实验建立。核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个H1。第32页,共62页,星期日,2025年,2月5日由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体,构成核心颗粒;DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面,每圈80bp,共1.75圈,约146bp,两端被H1锁合;相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA。第33页,共62页,星期日,2025年,2月5日在低盐亲水介质中展开的染色质,示串珠状的核小体(JA,Gall1981)第34页,共62页,星期日,2025年,2月5日通过核小体长度压缩6倍,形成11nm纤维,称为螺线管(solenoid)。电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的纤维,有两种解释:①由核小体螺旋化形成,每6个核小体绕一圈,长度压缩6倍;②由核小体纤维Z字形折叠而成,长度压缩40倍。第35页,共62页,星期日,2025年,2月5日第36页,共62页,星期日,2025年,2月5日solenoid第37页,共62页,星期日,2025年,2月5日ChromatinPacking第38页,共62页,星期日,2025年,2月5日ChromatinPacking第39页,共62页,星期日,2025年,2月5日对更高级染色体包装方式,至今尚不明确。多级螺旋模型(multiplecoilingmodel)染色体支架-放射环模型(scaffold-radialloopstructuremodel)第40页,共62页,星期日,2025年,2月5日目前多认为30nm的纤维折叠为一系列的环(loop)结合在核骨架上(或称染色体骨架),结合点是富含AT的区域。第41页,共62页,星期日,2025年,2月5日五、染色体的结构和特征(一)染色体结构第42页,共62页,星期日,2025年,2月5日humanchromosome2第43页,共62页,星期日,2025年,2月5日1、主缢痕和着丝粒:第44页,共62页,星期日,2025年,2月5日关于细胞核核被膜和染色体第1页,共62页,星期日,2025年,2月5日1781年Trontana发现于鱼类细胞;1831年,Brown发现于植物。大小:植物1~4μm,动物10μm。正常细胞核质比NP≈0.5,分裂期细胞NP0.5,衰老细胞NP0.5。第2页,共62页,星期日,2025年,2月5日形状:圆形,胚乳(网状)、蝶类丝腺(分支状)。位置:细胞中央,成熟植物细胞的边缘。数目:通常一个,成熟的筛管和哺乳动物红细胞(0)、肝细胞、心肌细胞(1-2)、破骨细胞(6~50)、骨骼肌细胞(数百)、植物毡绒层细胞(2~4)。第3页,共62页,星期日,2025年,2月5日Nucleusstructure结构:①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层。功能:①遗传、②发育。第4页,共62页,星期日,2025年,2月5日第一节核被膜Nuclearenvelope第5页,共62页,星期日,2025年,2月5日一、核被膜外核膜:来源于内质网,附有核糖体。内核膜:无核糖体附着,但内核膜laminB受体(LBR),为核纤层laminB提供结合位点核纤层:内核膜内表面的纤维网络,支持核膜,并与染色质、核骨架相连。核周隙:宽20~40nm,与ER腔相通。第6页,共62页,星期日,2025
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