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碳糖发酵生产乙醇的菌种研究进展

一、引言

在“双碳”目标与能源结构转型的双重需求下，碳糖作为可再生碳源的核心载体，其高效转化为乙醇的技术成为生物质能源领域的研究焦点。碳糖来源已从传统农林废弃物水解产生的葡萄糖、木糖，拓展至二氧化碳衍生的糖类衍生物，而菌种作为转化过程的核心驱动力，其性能直接决定碳糖利用率、乙醇产率及工业适配性。近年来，菌种研究已从单一菌株的性能优化，发展为“传统驯化-基因工程-合成生物学”多技术融合的定向培育体系，实现了从单糖利用到全糖转化、从抗逆性提升到新型碳源适配的跨越式发展。本文结合国内外近年研究成果与工业化实践，系统梳理碳糖发酵产乙醇菌种的技术突破、应用现状及未来方向。

二、碳糖利用菌种的核心研究进展

（一）传统碳糖（木质纤维素衍生糖）利用菌种的迭代升级

木质纤维素水解产生的混合碳糖（葡萄糖、木糖为主，含少量阿拉伯糖、半乳糖）是当前工业碳糖的主要来源，菌种研究聚焦于破除葡萄糖抑制、强化木糖利用及提升抗逆性三大核心问题。

酿酒酵母（S.cerevisiae）凭借成熟的工业应用基础，仍是研究热点。中科院杨晟研究组以安琪超酒酵母为底盘，针对玉米秸秆水解液中的抑制因子开展定向驯化，通过百余代交替在高钠盐木糖培养基与葡萄糖/木糖混合培养基中进化，成功获得“秸酿”酵母菌株。该研究突破性发现，钠盐而非此前报道的糠醛是抑制木糖利用的关键因素，驯化后的菌株可在甘蔗渣、玉米秸秆水解液中高效发酵，商业化应用已生产超十万吨纤维素乙醇，成为全球纤维素乙醇工厂的首选菌种。在高浓度碳糖发酵中，广西科技大学牛福星团队通过ARTP诱变与适应性进化，筛选出7株鲁棒型酿酒酵母，揭示K?与Ca2?共同存在是限制高浓度甘蔗糖蜜（总糖300g/L）发酵的关键因素，优化后菌株在400g/L高渗透压碳糖环境中仍能维持高效产醇能力。

非酿酒酵母宿主的开发实现了性能互补。中科院大连化物所周雍进团队发现多形汉逊酵母具有天然木糖代谢、耐高温及高密度发酵优势，通过强化木糖同化与转运基因，构建的工程菌株可同步利用葡萄糖与木糖，在木质纤维素水解液中实现高效发酵，为碳糖转化提供了新型微生物平台。此外，青霉与曲霉的混合培养体系能优化纤维素酶系组成，提升β-葡萄糖苷酶活性，间接强化碳糖释放与利用效率，已在玉米芯废渣发酵中实现90%以上的纤维素转化率。

（二）新型碳源衍生糖利用菌种的突破性探索

随着碳捕获与转化技术发展，二氧化碳衍生的低碳化合物转化为糖及衍生物成为新方向，菌种研究随之向“低碳原料-碳糖-乙醇”全链条适配延伸。

中科院深圳先进院于涛团队构建的酿酒酵母工程平台，实现了甲醇、乙醇等二氧化碳衍生低碳化合物向葡萄糖、木糖等碳糖的转化，进一步发酵产乙醇的潜力显著。该菌株通过拓展碳源利用谱，可将乙二醇、异丙醇等多种低碳原料转化为五碳糖、六碳糖，其中葡萄糖产量达每升数十克。研究发现，通过调控葡萄糖抑制效应，可使碳糖合成效率提升近1倍，为后续乙醇发酵提供了充足底物。这种“碳固定-碳糖合成-乙醇转化”的菌种协同体系，打破了传统碳糖依赖生物质原料的限制，为负碳乙醇生产奠定基础。

（三）菌种性能强化的关键技术路径

1.适应性进化与诱变育种的工业化应用

适应性进化成为提升菌种抗逆性的核心手段。除“秸酿”酵母的钠盐耐受驯化外，通过182代适应性进化获得的酵母eGXI-1.0，在30,000升发酵罐中48小时内即可完成葡萄糖与木糖的同步转化，乙醇产量超50g/L。牛福星团队开发的TTC与Py-Fe3?双重高通量筛选方法，可快速锁定高浓度碳糖环境下的鲁棒型菌株，筛选效率较传统方法提升10倍以上，为工业化菌种选育提供了高效工具。

2.基因工程的定向功能强化

基因重组技术实现了碳糖利用途径的精准改造。在木糖代谢优化中，研究人员向酵母引入山东大学鲍晓明教授发现的牛瘤胃木糖异构酶基因，同时过表达木糖激酶（XKS1）与磷酸戊糖途径基因（TAL1、RPE1），构建的重组酵母ZU-10可将玉米芯底物浓度从100g/L提升至200g/L，乙醇浓度同步从37.8g/L增至66.6g/L。周雍进团队通过强化多形汉逊酵母的木糖转运基因，成功破除葡萄糖抑制效应，实现两种碳糖的同步利用，为混合碳糖高效转化提供了基因改造范式。

3.合成生物学的多功能集成

合成生物学技术推动菌种向“全碳利用-高抗逆-高产醇”多功能集成发展。深圳先进院团队通过重构糖异生途径，使工程酵母在合成碳糖的同时，实现单细胞蛋白的同步产出，提升了菌株的综合利用价值。杨晟团队更进一步，基于“秸酿”酵母的机制解析，从头构建出性能相当的工程菌株，证实了合成生物学对自然进化菌株的可替代性，为定制化菌种开发