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06｜动作电位：神经信号远距离传导如何不失真？

欢迎来到《脑科学50讲》，我们共同追问人类智慧的秘密。我是王立

铭。

上一讲我们讨论到，神经元在传递信号的时候，信号传导是有明确方向

的：从树突传到细胞体，再从细胞体传到轴突。但是从逻辑上知道了传

递路径，不代表我们搞清楚了它的发生机制。这里面有一个核心的技术

难题是，如何保证神经信号在远距离传输的时候不会出现衰减和失真？

要知道，咱们人体中尺寸最长的轴突可能超过1米长，从脊柱部位一路

延伸到手指和脚趾；而长颈鹿体内的轴突甚至会长达5米。这么长的距

离，神经信号是怎样顺利而且保真地传递下去的呢？

这一讲，我们就来回答这个问题，看看神经元是怎样完成内部的信号传

递的。

我事先要提醒一句，咱们这一讲可能会有点理解门槛，但是我非常期待

你把这个问题搞明白，因为这是整个大脑进行计算和产生智慧的根本。

不是电线，而是多米诺骨牌

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我们已经反复提到过，神经信号的本质就是电活动，那神经元，特别是

神经元那根长长的轴突，它的功能是不是就类似于一根电线，允许生物

电流从一头流向另一头呢？远没有这么简单。

中学物理知识就告诉我们，任何电线都存在电阻，而且电线的绝缘层实

际上没有办法100%保证电流不外泄。所以在远距离传输的时候，电信

号仍然会存在损耗，距离越长，信号越弱。

这种信号损耗会带来一个更大的麻烦：不同神经元的轴突长度是不一样

的，那信号衰减的幅度也就各个不同。这就意味着当下一个神经元接收

到一个微弱的电流信号的时候，它实际上无法判断这是来自于一个距离

很近的神经元的弱信号，还是来自于一个距离更远的神经元的强信号。

这就从根本上使得神经信号的准确传递变成了一句空话。

那神经元又是怎么解决这个问题的呢？

一个简单的回答是，它确实利用了电信号，但电流并不是简单地沿轴突

流动，反而更像一列多米诺骨牌顺序倒下。每块骨牌倒下的方向都是向

下的，但是它们一块块持续倒下，最终形成的连锁反应却是向前推进的。

这就很好地缓解了长距离传输过程中的信号损耗问题。

你想，在多米诺骨牌游戏里，不管你骨牌的链条摆得多长，摆成了什么

形状，也不管推动第一块骨牌的力度是大是小，只要你能把第一块骨牌

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成功推倒，最终产生的结果都是完全一样的，那就是最后一块骨牌也被

照样推倒。

这样一来，接收信号的神经元就能明确知道，自己收到的信号的强度，

就是信号发出时的原始强度，不需要担心信号传输过程中的衰减。

信号传递：动作电位的产生

那接下来我们就利用这个多米诺骨牌的类比，来仔细拆解一下神经元信

号传送的原理。

首先我们得理解一下神经元处在休息状态下的情况。

既然神经信号的本质是电信号，那神经元起码要储备一些能产生电的材

料。恰好，在神经元细胞膜的两侧，有几种带电的离子，钠离子、钾离

子和氯离子，出现了不对称分布。有的离子（钠离子和氯离子）细胞外

多、细胞内少，有的离子（钾离子）则是细胞内多、细胞外少。它们整

体形成了一个平衡，但这种平衡却非常紧张。例如说钠离子，外面多、

里面少，就形成了一种天然的从外向内、从高浓度向低浓度流淌的内在

驱动力，它们始终想要进到细胞里面去。

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顺便插句话，为什么恰好是这几种离子呢？其实也可以从进化源头找到

线索：电流产生的本质就是带电离子的运动，而生命诞生在原始海洋中，

在那里，钠离子、钾离子和氯离子是海洋中最丰富的几种带电离子——

生物非常善于就地取材。

另外，这也是为什么我们大量出汗之后要补充氯化钠，以及为什么注射

死刑的时候会先注射高浓度的氯化钾，因为这几种重要离子的失衡，会

严重影响人体的电活动。

好，带着这个背景，我们再来看神经信号的多米诺骨牌。

这个骨牌本身是一种叫做钠离子通道（sodiumchannel）的微小蛋白。

它密密地排列在轴突的细胞膜上，中心有个孔，专供钠离子通过。但是

在休息状态下，这个通道是关闭状态，钠离子进不去。

但如果在某个特定时刻，神经元的某个位置受到了某种刺激，钠离子通

道打开，细胞外大量的钠离子就会涌入细胞内，能在1毫秒的时间内，

将细胞膜内外的电压差提高大概100个毫伏。

在脑科学中，这样一次微型的电活动就被称为一个“动作电位”（action

potential），代表着第一张多米诺骨牌的倒下。在大多数神经元内部，

第一个动作电位往往出现在轴突根部靠近细胞体