第二节微生物细胞内外的物质交换.pptVIP

*张星元：发酵原理*从而确定对化学物质跨过膜的机制进行分类的依据：

①根据营养物质进入细胞是否要依靠输送系统而分为扩散（不需要输送系统）和输送（依靠输送系统）。这里所谓的“输送系统”是一种泛称，在不同的输送系统中，参与输送的载体蛋白、酶的种类和组合不一定相同，输送机制也不一定相同；第61页，共131页，星期日，2025年，2月5日*张星元：发酵原理*②根据营养物质进入细胞是否需要代谢能，把输送再分为主动输送（需要代谢能）和被动输送（不需要代谢能）；

③根据主动输送过程中是否需要酶（形成共价键）把主动输送分成简单主动输送和基团转移。第62页，共131页，星期日，2025年，2月5日*张星元：发酵原理*跨膜机制分成以下两类四种：

第一类：细胞不提供帮助

⑴简单扩散

第二类：细胞提供帮助

⑵促进扩散：提供载体蛋白

⑶简单主动输送：提供载体蛋白

和代谢能

⑷基团转移：提供载体蛋白、代

谢能和酶（蛋白质因子）第63页，共131页，星期日，2025年，2月5日*张星元：发酵原理*⑴简单扩散(simplediffusion)：

不需要细胞提供帮助的跨膜过程只能称作为扩散；需要细胞提供帮助的跨膜过程才堪称细胞发动的输送。简单扩散是顺浓度梯度方向的扩散，不消耗代谢能，也不需专一的载体或酶，仅仅是非专一性的膜透过现象，因此仅仅是扩散。有些亲脂性化合物接触膜的一侧时即溶于脂质的膜，并经扩散至膜的另一侧释放，有些小分子或离子通过膜上存在的非专一性通道，从高浓度侧向低浓度侧扩散，都属简单扩散。第64页，共131页，星期日，2025年，2月5日*张星元：发酵原理*化合物以自由扩散的方式跨过脂质膜包括3个步骤：

①化合物从胞外介质到膜相的传递；

②化合物扩散通过脂双层；

③化合物从膜相到细胞质的传递。第65页，共131页，星期日，2025年，2月5日*张星元：发酵原理*物质扩散的难易程度，除了与组成膜的分子本身的极性有关外，与跨膜物质的性质（如相对分子质量、极性、脂溶性等）有关。一些非极性小分子如氧、氮、苯等可以以简单扩散的方式穿过膜脂双分子层中无蛋白质区进出细胞。一些虽不带电荷但显极性的小分子如水、尿素、NH3、甘油、二氧化碳和脂肪酸和某些醇（乙醇等），由于分子很小，也可简单扩散，穿过类脂极性头部区而透过膜。第66页，共131页，星期日，2025年，2月5日*张星元：发酵原理*在解离状态时，有机酸在脂质膜中实际上是不溶的；但许多有机酸的未解离形式却是可溶解的，如未解离的乳酸和乙酸，它们穿越质膜扩散得很迅速，主要是因为未解离形式可以自由扩散。乳酸和乙酸这样的化合物的整个输送过程，对其自身的解离程度都非常敏感，因而对细胞质和胞外介质两者的pH值也很敏感。第67页，共131页，星期日，2025年，2月5日*张星元：发酵原理*对于许多微生物来说，细胞质膜有一个跨膜的pH梯度（细胞内的pH值高），这可能导致质子向细胞的净流入。为了维持胞内较低的质子浓度，必须消耗ATP，由ATP酶（已在真核微生物细胞膜发现质膜ATP酶）将这些质子泵出细胞外。同样道理，培养基中有机酸的存在可能会导致ATP的净消耗。第68页，共131页，星期日，2025年，2月5日*张星元：发酵原理*在研究苯甲酸对酿酒酵母呼吸的影响时发现，菌体量对葡萄糖的得率随苯甲酸浓度的增加而下降，同时葡萄糖和氧气的比吸收速率增加。因此对菌体合成来说，在加入苯甲酸的情况下，葡萄糖并没有得到有效的利用。第69页，共131页，星期日，2025年，2月5日*张星元：发酵原理*这种现象被解释为：苯甲酸的质子解耦联效应导致ATP的额外消耗。对厌氧条件下苯甲酸对酿酒酵母菌体合成的ATP消耗的影响进行了研究，发现菌体合成时消耗的ATP的量随着苯甲酸浓度的增加而呈线性增加。这是苯甲酸的质子解耦联效应的又一实验根据。第70页，共131页，星期日，2025年，2月5日*张星元：发酵原理*⑵促进扩散（facilitateddiffusion）：

需要细胞提供输送系统，不消耗代谢能。许多化合物以极低的速率通过自由扩散而跨膜，因为它们在质膜中的溶解度很低。这类化合物借助于细胞质膜中的