水稻脆秆突变体bc16的遗传剖析与基因精准定位研究.docxVIP

水稻脆秆突变体bc16的遗传剖析与基因精准定位研究

一、引言

1.1研究背景

水稻（OryzasativaL.）作为世界主要粮食作物之一，为全球近一半人口提供主食，在保障粮食安全方面发挥着不可替代的作用。在中国，水稻的种植历史源远流长，可追溯至数千年前，目前其种植范围广泛，南到热带的海南，北至寒温带的黑龙江，均有大面积的水稻种植区域。据统计，中国每年的水稻产量稳定在2亿吨以上，占据全球水稻总产量的相当大比重，为中国十几亿人口的口粮供应奠定了坚实基础，对维持社会稳定和经济发展具有重要战略意义。

在水稻的众多农艺性状中，茎秆机械强度是一个关键指标，它直接关系到植株的抗倒伏能力。倒伏是水稻生产过程中面临的严重问题之一，在风雨等恶劣天气条件下，茎秆机械强度不足的水稻容易发生倒伏现象。倒伏不仅会阻碍水稻的正常生长发育，影响光合作用和物质运输，还会增加病虫害的发生几率，最终导致水稻产量大幅下降，品质变劣。有研究表明，严重倒伏情况下，水稻产量损失可达30%-50%，甚至更高。因此，提高水稻茎秆机械强度，增强抗倒伏能力，是水稻遗传改良的重要目标之一。

另一方面，水稻收获后产生大量的秸秆，这些秸秆是生物质能源、造纸、禽畜饲料以及有机肥料等的重要原材料。然而，普通水稻秸秆由于具有高纤维、硅质化等特点，存在生物质的抗降解屏障，使得秸秆在还田以及其他综合利用上困难重重。例如，在秸秆还田过程中，难以粉碎的秸秆会影响土壤的翻耕和播种质量，延缓秸秆的腐解速度，降低土壤肥力的提升效率；在作为禽畜饲料时，其适口性差，营养价值难以被充分吸收。而脆秆水稻由于其细胞壁结构和成分的改变，具有纤维素含量低、木质素含量高、营养成分高、脆性强等特点，有望成为一种新型的饲料资源，实现稻谷供人类食用，秸秆供动物食用的“一种两收”模式，提高农业生产的经济效益，同时，通过青贮-动物饲料-过腹还田的方式，实现更友好的绿色循环。因此，对水稻脆秆突变体的研究，不仅有助于揭示水稻细胞壁生物合成的遗传机制，解决茎秆机械强度和秸秆综合利用的瓶颈问题，还能为培育抗倒伏或易降解的优质水稻品种提供理论依据和基因资源，对推动水稻产业的可持续发展具有重要的现实意义。

1.2水稻脆秆突变体研究进展

自1963年Nagao和Takahashi首次发现水稻脆茎性状基因bc1以来，水稻脆秆突变体的研究已历经了六十多年。在这期间，科研人员通过多种诱变手段和遗传分析方法，陆续发现了众多脆秆突变体，并对其进行了深入研究。到目前为止，已报道的水稻脆秆基因有BC1、BC3、Bc7、BC10、bc11、BC12、BC25等20多个，大多数脆秆基因已被成功定位和克隆。

在脆秆基因的定位与克隆方面，研究人员采用了多种技术手段。例如，中国水稻所利用γ射线诱变籼稻双科早，成功获得茎、叶较脆的突变体fp1，通过SSR标记和CAPS标记分析，将其定位在3号染色体上，且与已知的水稻脆茎突变基因bc1等位，遗传分析表明叶脆嫩性状受单隐性基因控制。沈革志等利用根癌农杆菌介导Ds转座因子转化中花11群体，得到脆秆突变体bcm581-1，经研究确定该突变体的变脆受单个隐性基因控制。此外，还有利用甲基磺酸乙酯（EMS）、重离子辐照等诱变方法获得脆秆突变体，并对其进行基因定位的相关报道，如戴文慧等利用EMS诱变籼稻Kasalath获得bc21突变体，将其定位于水稻6号染色体上STS2和STS3之间约52.9kb的范围内，受隐性单基因控制；姜鸿瑞等利用重离子辐照武运粳7号获得bc17突变体，定位于水稻7号染色体162kb区域中，同样受隐性单基因控制。

对水稻脆秆相关基因功能的研究表明，水稻茎秆细胞壁主要由纤维素、木质素等成分组成，细胞壁中纤维素含量与茎秆强度密切相关。Bc6、BC13、BC88、Osfc16等基因位于9号染色体上的同一基因位点，编码纤维素合成酶催化亚基CESA9，参与细胞壁的合成过程。其中，Bc6是半显性突变体，整个生育期表现极其脆；BC13仅机械强度降低1/3，表型无明显差异；bc88仅在第5外显子有一个点突变；Osfc16能降低纤维素结晶度和次生细胞壁的厚度，表现出更强的去酯化半乳糖醛酸积累能力和富集微量Cd的能力。脆秆基因Bc7和bc11是OsCESA4发生不同位点突变的结果，bc11突变导致细胞壁结构改变，纤维素显著降低，进而使植株的机械强度降低。突变体S1-24则是由OsCesA7基因中的一个隐性位点突变引起的，OsCesA7在纤维素合成和植株发育过程中发挥重要作用。此外，BC3、BC10、BC12、BC14、BC25等基因虽不