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传统发酵食品中微生物菌群影响特征风味形成的研究进展文献综述

传统发酵食品中复杂的微生物群落通过产生风味物质或者风味前体物质，赋予传统发酵食品独特的风味，其代谢机理复杂，形成的风味迥异[31,89,90]。以往的报道主要集中在分析传统发酵食品中的优势微生物菌群以及风味物质的组成等方面。然而，如何对获得的高通量测序数据进行深入而有效的分析，揭示微生物菌群和风味之间的相关性，全貌解析发酵食品体系中的微生物群落及在发酵过程中对产品风味的产生具有贡献的功能微生物，是国内外学者亟需解决的问题。以往研究者往往仅凭其相对丰度的高低来判断微生物在食品发酵中的重要性，然而这种判断并不够准确。例如，过去的研究者认为主导韩国大酱发酵的主要微生物是芽孢杆菌属与肠球菌属，然而Jung等[91]通过监测大酱发酵过程中的微生物菌群结构演替以及相关代谢产物的变化，确定了四联球菌属与乳酸菌属才是主导大酱发酵的功能微生物。

近年来，多元统计学方法在对传统发酵食品相关的功能微生物的研究中发挥了重要作用。越来越多的研究通过多元统计学的方法，对高通量测序获得的微生物群落数据集和风味物质的数据集进行相关性分析，由此将传统发酵食品中的微生物菌落与风味真正联系起来，进而对发酵食品体系中的核心功能微生物进行深度挖掘。如江南大学王宗敏[92]以镇江香醋为研究对象，采用高通量测序揭示了传统酿醋过程中微生物群落结构的动态变化和消长规律，结合宏基因组学分析和共线性代谢网络，确定了包括Acetobacter和Lactobacillus等在内的7个属为镇江香醋的优势菌属。并在此基础上建立了传统酿醋过程中微生物演替规律和风味物质之间的相关性。WangP等[93]以大曲为研究对象，研究Bacilluslicheniformis强化对大曲发酵的群落结构和代谢特征的影响，通过对大曲进行Bacilluslicheniformis的强化发酵，研究了大曲和窖池内酒醅发酵过程中微生物和产物的动态变化。浙江大学张国华[94]研究了我国不同地区传统发酵酸面团中微生物的多样性，并对面团发酵过程中的微生物群落及其代谢产物进行了动态监测。江南大学刘芸雅[95]以我国传统发酵黄酒为研究对象，解析了绍兴麦曲及黄酒发酵中微生物群落结构及挥发性成分和有机酸等风味物质的动态变化，并将发酵过程中微生物群落结构与风味物质进行了关联分析。BokulichNA等[96]以葡萄酒为研究对象，研究了葡萄微生物组、代谢组和微生物群落对产区葡萄酒特征贡献的相关性。IlariaDePasquale等[9]研究了原奶和奶酪发酵成熟过程中微生物的消长规律及挥发性化合物和脂肪酸的变化，并对关键微生物与风味物质之间的相关性进行了解析。CarpinoS等[97]解析了不同地区搜集的PDORagusano奶酪表皮的微生物的多样性及不同微生物对奶酪风味物质的贡献，结果发现Enterococcus和醇类物质呈正相关；Lac.Lactis、L.plantarum、L.casei和L.delbrueckii与醛类物质，L.fermentum、L.helveticus和L.hilgardii与酮类物质呈正相关。

近年来，随着测序成本不断降低，宏基因组学、宏转组学和代谢组学等多组学的联用在揭示传统发酵食品特征风味形成与功能微生物关系方面显示出巨大的优势。如Walsh[98]、Yang[99]和Liu等[100]采用宏基因组技术分别对Kefir、中温发酵大曲和绍兴黄酒中风味物质的产生以及微生物群落的功能进行分析，结果发现，Kefir中羧酸和酮类等风味物质的产生与参与发酵的乳酸菌相关，乙酸的产生则与醋酸杆菌相关，酯类物质的产生则主要与酵母菌有关；而中温大曲中，2，3-丁二醇的产生与魏氏菌属、乳杆菌属和葡萄球菌属的代谢相关，丁酸的产生和高温放线菌的代谢相关，而真菌可能参与了Byssochlamys等次级代谢产物的生物合成。绍兴黄酒发酵过程中，氨基酸、醇类、羧酸类、酚类和酯类是绍兴黄酒的主要风味物质，而酿酒酵母属等6个属的代谢与这些风味物质的产生相关。Wu等[101]通过对特征风味物质相关代谢通路的酶编码基因进行物种注释，构建了传统镇江香醋发酵过程中特征风味物质形成的微生物代谢网络。结果发现醋醅中大多数微生物都参与了3-甲基丁醇-3-甲基丁酸-缬氨酸-亮氨酸的生物合成，而放线菌、乳酸菌、柔膜菌、醋杆菌参与了乙偶姻-二乙酰-丁二醇的代谢。Illeghems等[102]采用宏基因组学对巴西可可豆发酵过程中微生物与风味物质形成的关联性进行研究，发现乳杆菌科主要与异型乳酸发酵和柠檬酸同化代谢途径相关，而肠杆菌科在果胶分解和柠檬酸盐代谢方面具有潜在的功能，可能对于可可豆果肉的分解及风味物质的形成具有一定的贡献。Hu等[103]使用宏转录组