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群體的遺傳與進化群體遺傳學(populationgenetics):根據遺傳學原理,採用數學、統計或其他方法研究生物群體的遺傳結構,其變化規律以及種群演化規律的遺傳學分支學科。主要研究連續變異的數量性狀。一、群體和基因庫1、群體(種群、居群):各個體間有相互交配關係的集合體。2、孟德爾群體(Mendelianpopulation):同一物種的個體,群體內的所有基因型構成一個共同的基因庫,所有個體都分享這個共同的基因庫,彼此間可進行基因的自由交流。3、基因庫(genepool):一個群體中所有個體的基因的集合。①在有性繁殖的生物中,一個物種就是一個最大的孟德爾群體②分佈於同一地區的物種由於某種自然的或人為的限制條件阻礙其中個體間基因的自由交流,使它們各自保持著不同的基因庫,這時就會有同一地區共存幾個孟德爾群體的情況二、等位基因頻率和基因型頻率1、等位基因頻率(allelicfrequency):某一繁殖群體中某種特定類型的等位基因與此基因座位中全部等位基因總和的比例。基因A的頻率=pa頻率=q所以:p+q=12、基因型頻率(genotypicfrequency):群體中某基因型個體數占全部個體數的比例。基因型AA頻率=DAa頻率=Haa頻率=R所以:D+H+R=13、基因頻率與基因型頻率的關係:設基因A的頻率為p,基因a的頻率為q,基因型AA的頻率為D,基因型aa的頻率為H,基因型Aa的頻率為R,則:p=D+H,q=R+H基因頻率比基因型頻率更常用、更重要:①等位基因數總是較基因數少,因此使用基因頻率就可以用較少的參數來描述基因庫②在有性繁殖的生物形成配子時,配子只含有等位基因而無基因型,在世代相傳過程中只有等位基因是連續的,基因庫的進化是通過等位基因頻率的改變來實現的三、哈迪—溫伯格(Hardy—Weinberg)遺傳平衡定律在一個隨機交配的群體中,基因頻率和基因型頻率在不發生突變、遷移和選擇的情況下,一代一代地保持不變。隨機交配(randommating):在有性生殖生物中,一種性別的任何一個個體有同樣的機會和相反性別的個體交配的方式。設等位基因A和a的頻率為p和q,並且交配是隨機的,則兩種雄性配子pA+qa,卵子總數為pA+qa,所產生的後代(基因型)可根據下列二項式定律算出:(pA+qa)(pA+qa)=p2AA+2pqAa+q2aa即有:D=p2H=2pqR=q2哈迪—溫伯格定律的要點:1、在一個無窮大的隨機交配的孟德爾群體中,若沒有進化的壓力(突變、遷移和自然選擇),基因頻率世代保持不變2、無論群體的起始成分如何,經過一個世代的隨機交配以後,群體的基因型頻率將保持(p2,2pq,q2)的平衡3、只要隨機交配系統得以保持,基因型頻率將保持上述平衡狀態而不會改變四、平衡狀態下基因頻率的計算1、當無顯性或顯性無完全時:基因型可直接由表型來識別2、當顯性完全時:隱性純合個體(aa)的表型比例必然等於其基因型比例,即:R=q23、當複等位基因時:雙隱性基因的基因型可以由表型進行識別,即:ii=r2五、影響遺傳平衡定律的因素1、在有突變情況下群體中基因頻率的改變(1)有等位基因A和a,基因A的頻率為p0,基因A突變為a的突變率為u,那麼一代後A的頻率p1=p0-up0=p0(1-u);二代後A的頻率p2=p2-up1=p0(1-u)2;t代後A的頻率pt=p0(1-u)t。由於1-u小於1,因此隨著t的增加,pt值越來越小,最後變成0。(2)設基因A突變為a的突變率為u,基因a突變為A的突變率為v,則經一世代後有:基因A頻率=p+vq-up基因a頻率=q+up-vq當時,即vq=up時,群體進入平衡狀態,這時q=,p=①通過突變本身來達到基因頻率的大的改變是一個相當漫長的過程,群體很少能達到突變的平衡②另外一些因素如自然選擇對基因頻率的影響比突變要大的多2、在自然選擇作用下群體中基因頻率的改變自然選擇(naturalselection)是重要的進化過程,進化更重要的是生物與其生存環境相適應的過程,因為具有與環境適合較好的表型的個體在競爭中有更多的生存機會從而留下較多的後代。(1)自然群體中的選擇典型例子:和工業污染相關的黑色蛾子的形成(2)適合度和選擇係數適合度(fitness):某個群體中已知基因型的個體,相對於其他基因型個體把它的基因傳遞到其後代基因庫中去的相對能力,通常用W表示。一般將具有最高生殖效能的基因型的適應值
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