核糖体与核酶：结构、功能及生物发生.pdfVIP

6核糖体与核酶

核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖白颗粒(ribonucleoproteinparticle)，含有rRNA

和r蛋白质。核糖体可分为真核生物核糖体和原核生物核糖体，前者有细胞质核糖体、线粒

体核糖体和叶绿体核糖体3种类型。核糖体均由大小两个亚基组成，进行蛋白质合成时才

结合在一起。Mg2+的浓度与对大小亚基的聚合和接力有很大的影响。原核生物核糖体沉降

系数为70S，由50S大亚基(含33种不同的蛋白质以及23S和5SrRNA)和30S小亚基(含21

种蛋白质以及16SrRNA)组成；真核生物核糖体沉降系数为80S，由60S大亚基(含大约49

种蛋白质以及28S、5S和5.8SrRNA)和40S小亚基(含大约33种蛋白质以及18SrRNA)组成。

核糖体的生物发生(biogenesis)包括蛋白质和rRNA的合成、核糖体亚基的组装等。真核

生物的28S、5S和5.8SrRNA组成一个转录单位，转录成一个45S的前体。原核生物的

16S、23S、5S3种rRNA组成一个转录单位。真核生物核糖体机在核仁装配，原核生物

核糖体亚基在细胞质中装配。核糖体是一种自组装(self-assembly)的结构。

核糖体rRNA存在过量扩增的现象：为了满足大量需求的rRNA，细胞采取了两种扩

大rRNA的拷贝数的方法：第一是在上增加rRNA的拷贝数，第二重机制是

通过扩增(geneamplification)。

核糖体的功能是进行蛋白质多肽链的合成。核糖体中有一个mRNA结合位点和3个tRNA

结合位点：A位点(Asite，即氨酰基位点，是与新掺入的氨酰tRNA结合的位点，主要位于

大亚基)、P位点(Psite，肽酰基位点，主要位于大亚基，是肽基tRNA转交肽链后肽酰tRNA

所占的位置)、E位点(exitsite，是脱氨酰tRNA离开P位点到完全从核糖体释放出来的一个

中间停靠点)。原核生物mRNA通过5’端的SD序列于核糖体16SrRNA结合，真核生物则依

赖于mRNA5’端甲基化帽子结构将mRNA与核糖体小亚基结合。多肽链的合成分为起始、延

伸和终止3个不同过程。

起始(initiation)涉及mRNA、起始tRNA和核糖体小亚基的相互作用，最后装配成完整的

核糖体，分3步：1）30S亚基与mRNA的结合；2）第一个氨酰-tRNA进入核糖体；3）完

整起始复合物的装配。

延伸(elonion)有四个重复的步骤：1）氨酰-tRNA进入A位；2）肽键形成3）转位

(translocation)；4）脱酰胺tRNA的释放。

终止(termination)需要核糖体遇到mRNA的终止子UAA,UAG,UGA,并且需要释放因

子(releasefactor)。

许多抗生素(antibiotics)是蛋白质合成的抑制剂。其中具有代表性的是嘌呤霉素

(puromycin)：它具有与tRNA分子末端类似的结构，能够同氨基酸结合，代替氨酰化的tRNA

同核糖体的A位点结合，并掺入到生长的肽链中。

蛋白质合成过程中可以形成多聚核糖体(polysome或polyribosome)：在蛋白质合成的过

程中，同一条mRNA分子能够同多个核糖体结合，同时结合若干条蛋白质多肽链，结合在

同一条mRNA上的核糖体就成为多聚核糖体。根据电子显微镜推算，多聚核糖体中，

每个核糖体间相隔约80个核苷酸。同一条mRNA被多个核糖体同时翻译成蛋白质，大大提

高了蛋白质合成的速率，也减轻了细胞核进行转录和加工的。

细胞内的蛋白质通常有3种特别的信号：加工信号、分选定位信号、信号。

每一种蛋白质都有特征，称为半寿期（halflife），蛋白的半寿期与其功能相关。控制蛋

白质的机制现在还不清楚，但是有一种机制是：多肽链N端特异的氨基酸对于蛋白质

有控制作用，成为N