第十章 植物内源激素信号转导途径.ppt

* * 第十章 植物内源激素信号转导机制 （2学时） 第一节 乙烯作用的分子基础和信号转导 1．乙烯调节的生物学过程 乙烯对植物的生长发育和代谢的调节可以贯穿整个生活周期 在种子萌发时，乙烯可以引起下胚轴的膨胀变粗，使幼苗容易破土而出； 乙烯对陆生植物茎的伸长有抑制作用，使其树干变粗，抵抗狂风侵袭； 对半水生植物的茎有强烈的促进作用,可以帮助被水淹的植物维持生命；可以抵抗病菌对植物的侵袭； 在植物成熟时，影响其性别的分化并促进果实的成熟； 在花和叶片的衰老过程中起作用。 最常提及的还是乙烯的特异生物学反应. 即: 三重反应 乙烯促进豌豆黄化幼苗下胚轴膨胀变短； 茎杆偏向水平生长； 顶端钩状芽弯曲加剧 。 三重反应可以用于乙烯的生物学鉴定和乙烯反应突变体的筛选。 利用这一方法，已经鉴定和分离了许多乙烯合成及信号转导突变体.其中拟南芥的乙烯突变体对于乙烯信号转导的研究作出了很大贡献。 1．乙烯调节的生物学过程（续） 植物中,乙烯诱导的反应可以受多个层次水平的调节，如： 乙烯的合成 乙烯信号的感知 乙烯信号的转导 转录水平的调节等。 植物对乙烯反应的不同层次水平： 已经发现:伤害刺激、病菌侵染、厌氧状态、果实成熟、发育与衰老等生理过程，以及乙烯本身的处理均能诱导植物产生乙烯,即乙烯的合成受环境信号诱导。 2．乙烯的感知 乙烯的生理学研究表明，在纳摩尔水平乙烯就可以产生生物学效应，说明在细胞中存在着高亲和力的受体。植物具有较强的乙烯检测能力。 乙烯的作用效果决定于 细胞检测乙烯浓度变化的能力(与受体有关) 把乙烯信号转变成生理反应的能力（信号转导途径） 3.乙烯受体与双组分调节系统 乙烯受体是一个具有完整跨膜结构的受体家族。 乙烯受体ETR1蛋白，是从拟南芥的突变体中克隆的乙烯受体家族中的一个成员。 拟南芥的etr1突变体是乙烯不敏感型，植株的所有部位，包括种子、根、茎、叶片及下胚轴都丧失了对乙烯的应答能力，其饱和乙烯的结合量只有野生型的1/50。 拟南芥乙烯受体基因——etr1基因有7个外显子，6个内含子，编码区为2 786个碱基。 ETR1蛋白有738个氨基酸，分子量约为82.5kDa。其氨基酸序列表明，它与细菌中的受体超家族同源性高（1997），后者被称为双组分调节系统。 3．乙烯受体与双组分调节系统 双组分系统是由2种不同的蛋白质组成：一种是传感器，另一种是反应调节组分。 3.1 细菌中的双组分系统： 双组分系统 传感器 反应调节组分 胞外传入区 细胞质的组氨酸激酶结构域 可以直接与配体信号直接作用 组氨酸残基发生自身磷酸化作用 接受区 输出区 含有一个保守的天冬氨酸残基 独立蛋白 下游信号 感受器具有两个区域：细胞外的传入区和细胞质的组氨酸激酶结构域。感受器的传入区可以直接与配体信号直接作用。当传入区接受外界信号时，组氨酸激酶结构域内的一个组氨酸残基可发生自身磷酸化作用。 3.1双组分系统： 反应调节组分由一个接受器和一个具有转录激活作用的输出区组成。接受器区含有一个保守的天冬氨酸残基，上述自我磷酸化后的磷酸基团可通过一个独立蛋白转给此天冬氨酸残基。而接受器区的磷酸化状态可通过输出区，影响下游的反应。 传感器 反应调节组分 3．乙烯受体与双组分调节系统 ETR1蛋白在同一多肽上含有传感器和反应调节组分两种结构域。 3.2 乙烯受体ETR1蛋白： 其传感器的C端包含了与组氨酸激酶结构域同源的序列，有自身磷酸化的能力，但是没有找到与原核生物传入区同源的结构。 进一步的研究发现，ETR1的前128个氨基酸（N末端的三个跨膜区）是乙烯结合必需的，特别是第二个跨膜区的半胱氨酸，这个氨基酸突变会使植株完全失去乙烯结合活性。 ETR1蛋白 传感器 反应调节组分 胞外传入区 ？ C端组氨酸激酶结构域同源序列 接受区 输出区 3．3 乙烯受体中的Cu2＋与ran1突变体 Cu2＋参与了乙烯信号转导途径。 ETR1可以结合Cu2＋，而Cu2＋－受体复合体是乙烯结合必需的。 已知银离子是乙烯反应的抑制剂。实验发现银可以与受体结合，并促进受体与乙烯的结合，但这种结合不能引起受体与铜结合时的构象变化，不能将信号转导到下游的效应器上。 RNA1蛋白参与了植物中的铜离子的运输，也参与了乙烯的识别。 第二节 脱落酸（ABA）作用的信号转导机理 1．概述 脱落酸（abscisic acid，ABA）作为一种重要的植物激素，在气孔调节、种子成熟、萌发以及环境胁迫反应中起着极其重要的作用。 ABA参与基因表达的调控过程：通过对ABA特异反应启动子的研究，已经发现了众多ABA反应的顺式作用元件和反式作用因子。 大量证据表明，胞内[Ca2＋]浓度及pH、cADP核糖、H2O2、