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第九章 细胞分裂 P222 细胞分裂是有机体生命活动的重要特征。 真核细胞的分裂方式 第一节 无丝分裂 1841年,R Remak首先在鸡胚血细胞中观察到无丝分裂。 无丝分裂是指处于间期的细胞核拉长成哑铃型,中央部分变细断开,细胞随之分裂成两个。在这个过程中,既不形成纺锤丝,也不形成染色体,分裂后遗传物质不一定平均分配给两个子细胞。 这种分裂方式是细胞核和细胞质直接分裂。 第二节 有丝分裂 有丝分裂又称间接分裂,分别由Strasburger(1880)和Flemming(1882)在植物和动物细胞中发现。 一、有丝分裂的结构和功能 有丝分裂器 1、纺锤体的四种纤维 ①动粒丝:连接极和染色体动粒,35±4条微管/条染色体,又称动粒微管。 ②连续纤维:从一极伸到另一极,又称极微管。 ③中间丝:连接后末期染色体及核。 ④星体丝:两极中心体放出来的丝状结构。 2、纺锤体和星体是由微管构成的。 3、有丝分裂器的功能 二、有丝分裂的过程 1、前期: 主要特点是染色质凝集、细胞核被膜崩解和纺锤体形成。 (1)染色体组装:40mmDNA→几μm长的DNA (2)核被膜破裂:有丝分裂前期结束的标志是核纤层蛋白磷酸化使核纤层解聚。 (3)纺锤体形成 2、前中期:主要特征是染色体排列到赤道面上。 3.中期 主要特征是染色体达到最大凝集排列在赤道上,一般小的染色体排列在内侧,大的染色体排列在边缘。 有丝分裂中期,染色体数目和形态结构具有稳定性和典型性,每种生物都有各自的特征。 4.后期 着丝粒发生断裂、姐妹染色体分别向两极移动两极。 5、末期 主要特征是膜性小抱聚集、融合,形成新的细胞核被膜;染色体恢复到间期的染色质状态;纺锥体消失。 6、胞质分裂 肌动蛋白和肌球蛋白微丝样结构重叠排列,形成环状收缩环内陷为分裂沟,完成有丝分裂。 有丝分裂的过程 有丝分裂的镜下过程 三、有丝分裂时染色体移动的机理 1、微管滑动假说 2、微管的组装与去组装假说 3、肌动蛋白-微管相互作用假说 动力来源:动粒微管解聚缩短,极微管加速聚合、伸长,重叠的部分产生滑动。 第三节 减数分裂 减数分裂的生物学意义 1、维持生物物种染色体数目的恒定 2、是生物种内多样性的源泉 组合变异:非同源染色体重新组合,223 =8388608,精子和卵子形成受精体有223 223=70368744177664 重组变异:非姐妹染色单体的二价体之间平均形成2.36个交叉,而且是随机的。 减数分裂的3个特点 1、包括一次DNA复制和两次细胞分裂。 2、子细胞和母细胞之间的遗传性具有较大差异。 3、有1个母细胞形成4个子细胞,染色体的数目减半。 一、减数分裂的过程 减数分裂的过程可以划分成4个阶段 (一)减数分裂前间期(G1,S,G2 ) 为第一次减数分裂作物质准备,与有丝分裂比较: ①S期长; ②只有一侧有动粒; ③ G2有R点 减数分裂的过程 (二)第一次减数分裂 1、前期Ⅰ:时间长,过程复杂,减数分裂的许多特有过程部发生在这一时期。 (1)细线期:染色体开始凝缩,呈细长的线状结构,可见染色粒。 (2)偶线期:同源染色体配对,即联会。结果,2n条单价体→n条二价体(4条染色单体即四分体)。 (3)粗线期:染色体明显缩短变粗。同源染色体的非姐妹单体联会的同源染色体开始分离。交叉发生在两条非是交换的表现。停留时间非常大。 (4)终变期:二价体显著收缩变粗。交叉端化进一步发展。核仁消失。 2、前中期Ⅰ:核膜解体,纺锤体形成。染色体向着纺锤体中部集中。 3、中期Ⅰ:二价体排列于赤道面上。 4、后期Ⅰ:二价体中的两条同源染色体分开,分别向两极移动。 5、末期Ⅰ:染色体到达两极,运渐解螺旋化,核膜重建,核仁形成,胞质分裂。 第一次减数分裂 第二次减数分裂 (三)减数分裂间期:动粒组装和中心体复制,但无DNA合成。 (四)第二次减数分裂:类似于有丝分裂过程,结果形成单倍体的生殖细胞。 二、同源染色体的联会 (一)联会复合体 联会复合体是在两条同源染色体之间沿纵轴方向形成的。 联会复合体的细微结构 (二)关于同源染色体的整列 (三)DNA和蛋白质合成与联会的关系 约0.3%DNA在偶线期合成。 如在偶线期抑制DNA或蛋白质的合成,会使同源染色体的配对过程受阻,停止联会复合体的形成。 (四)联会的遗传控制 三、交换的机理 (一)有关交换的生化活动和亚微结构
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