杂家水稻早衰机理研究进展.docVIP

杂交水稻早衰机理研究进展 姓名：汪湲 学号：M070560 导师：梁建生 摘要：综述了水稻早衰机理的研究进展，包括叶片早衰过程中光合作用、叶绿素含量、蛋白质含量、根系、抗氧化系统等生理生化指标与水稻早衰关系的研究，以及外源激素对水稻叶片早衰的调控。并对今后的研究方向进行了展望与讨论。 关键词：水稻；早衰；光合作用；抗氧化系统；外源激素 1 引言 衰老是植物体生命周期的最后阶段,是植物在长期进化过程中形成的适应性,具有重要的生物学意义。但在农业生产中,作物的过早衰老往往导致减产。据理论推算 ,水稻叶片每推迟 1 d 衰老 ,可使水稻增产 2 % ，实际可增产 1%左右。因此,推迟作物衰老启动期或延缓衰老,尤其是防止其早衰发生对提高作物产量具有重要意义。 近年来,水稻早衰现象日益引起人们的关注。水稻早衰是指水稻在抽穗结实到未成熟前，叶片机能未老先衰，致使功能叶片提早衰退枯黄的现象。其主要表征是：在水稻抽穗期到成熟期,植株内部生理功能失调,叶片的生理活动受到障碍,叶绿素解体,根系生理活性减弱⑴ 。在乳熟期叶片开始自下而上衰枯，绿叶数急剧下降，病株叶色最初呈橘黄色或棕色，以后逐渐枯黄，叶尖灰白枯死，叶薄而弯曲，远看一片枯焦。同时，茎秆失绿变软，削弱了功能叶片的光合量，减少了灌浆物质来源，以致稻穗后半部灌浆不饱满，瘪粒增多，千粒重显著下降，从而影响产量和品质。 水稻产量是由多种因子所决定的 ,水稻生长后期叶片早衰是产量的限制因素之一 。曾富华等人发现,叶片和根系早衰是造成一些水稻品种结实率偏低、空秕率较高的主要原因,严重抑制了其产量潜力的充分发挥 ⑵；还有研究表明,根系和叶片早衰主要影响弱势粒的灌浆,弱势粒的灌浆是影响结实率的主要因素 ⑷。由于水稻叶片衰老会导致光合作用的下降,而水稻籽粒 2/3以上的干物质是开花后通过光合作用获得的 ⑸,因此,水稻叶片在结实期间衰老快慢会严重影响结实率及水稻产量。总之,目前的研究普遍认为功能叶片早衰会导致其丧失光合功能和同化作用,显著减弱干物质的积累 ,严重影响籽粒灌浆结实 ,进而对水稻的产量与米质带来不利影响。因此，研究水稻叶片早衰的生理指标,探讨相应的防止对策,对挖掘水稻的产量潜力以及指导育种等研究都有极其重要的意义。 2 水稻早衰生理研究 2.1 光合生理 水稻籽粒积累的干物质大部分都来自叶片光合作用合成的碳水化合物 ,水稻光能利用率的高低及水稻光合功能的强弱与水稻的产量密切相关。不同水稻品种对衰老的抗性不同 ,必然导致其叶片光合能力的极大差异。因此 ,对不同水稻品种不同生理期光合速率的研究有助于对水稻衰老机理进行探讨。张其德等⑹认为杂交水稻光合系统的电子传递活性较高。在正常情况下 ,叶片中的光合系统通过光合电子束传递生成光合还原物质 ,供应叶绿体的碳、氮同化以及 Mehler 反应 ,能量的供求关系处于匹配的动态平衡之中 ,光合机构运转正常。但是在发生衰老的水稻植株中 ,由于叶片羧化酶活性下降较快 ,打破了能量供需平衡 ,使光合碳循环消耗的ATP和NADPH减少 ,叶绿体中电子受体 NADP+ 匮乏 ,还原态 Fd将电子传递给O2 形成O-2 ,自由基链反应产生的多种活性氧自由基如过氧化氢、羟自由基和单线态氧能抑制 PS Ⅱ电子传递链的活性 。目前人们对水稻早衰与光合速率关系的研究很多 ,但对不同基因型水稻品种以及对早衰抗性不同的水稻品种的光合产物在植株内的转运和分配关系研究不多。严建民等⑺利用14C同位素示踪技术研究了两优培九、Ⅱ优 162 和汕优 63 等几个早衰抗性不同的水稻品种的光合特性及其生理机制和光合作用产物的转运分配特性。结果表明 ,对早衰抗性不同的水稻品种在光合产物的形成、转运和分配上差异显著。 2.2 叶绿素、蛋白质含量 叶绿素是吸收光能的主要色素,叶绿素的迅速丧失是影响叶片吸收光能从而导致光合速度下降的一个重要因素⑻。Leshem等（10）研究指出 ,叶片衰老最明显的表现是叶绿素逐渐消失 ,并伴随着黄化及叶片的最终脱落。聂先舟等⑼报道 ,水稻离体叶片随着离体天数的增加 ,叶绿素含量下降 ,衰老加剧。从衰老过程中叶绿体超微结构的变化可以看出 ,叶绿体随叶龄增加而逐渐解体。因而有人提出叶绿素分解是衰老原发过程及衰老的主要标志。Biswas 等研究水稻衰老时指出 ,水稻叶片中叶绿素和蛋白质含量的下降可作为衡量水稻叶片衰老的主要指标。水稻开始衰老时 ,叶绿素含量下降 ,而且叶绿素a 比叶绿素 b 下降得快 ,叶绿素 a/ b 值可作为衰老的指标。衰老程度越重 ,叶绿素含量越低。 蛋白质在成熟组织中处于相对稳定的代谢平衡状态 ,因此细胞组织的稳定状态是由合成和分解的平衡系统维持的（11）。吴光南等指出 ,蛋白质降解是叶片衰老的基本特征。水稻叶片在抽伸过程中 ,叶绿素和蛋白质含