小麦旗叶灌浆过程中光合作用及其籽粒灌浆之间的关系研究.pdf

小麦旗叶灌浆过程中光合作用及其 籽粒灌浆之问的关系研究 摘要 小麦是我国的重要粮食作物，小麦籽粒产量的形成主要来自小麦旗叶的光合 同化产物，但是，小麦籽粒的灌浆时期正好伴随着旗叶的衰老过程，因此，研究 小麦旗叶在灌浆期间的光合作用有着重要意义。同时，光合器官也是产生活性氧 的重要部位，如何消除衰老叶片中的活性氧，保证衰老旗叶光合作用的进行也有 着重要意义。对小麦来说，要获得高产，既要求光合源特别是旗叶有较强的光合 物质生产能力，又要求叶片中的光合产物较多地分配到籽粒中去，从而提高粒重 和产量。本文对小麦灌浆过程中灌浆特征，衰老旗叶在衰老过程中的叶绿素含量， 光合作用，抗氧化代谢以及灌浆过程中旗叶的果糖，蔗糖，淀粉和非结构性碳水 化合物进行了较为全面的研究： 1．对五个小麦品种籽粒灌浆过程和灌浆速率的研究表明，小麦灌浆过程中 后5d进入快速灌浆时期，灌浆速率呈单峰曲线。不同小麦品种的起始生长势(‰)， 显著，它们对小麦产量有直接的影响。 2．灌浆期间叶绿素含量和chla／b存在着显著性相关。叶绿素含量交化随 着灌浆的进行初期和中期变化不大，灌浆后期开始迅速下降，与光合速率的变化 规律相似。Chla／b也随着灌浆的进行呈下降趋势，但是它在灌浆初期有所上升， 与此相对应的叶绿素含量在此期间也上升，说明这个时期内小麦旗叶的叶绿素b 含量增加，从而引起捕光色素复合体(LHCII)的数量增加。 3．大田小麦灌浆过程中的研究表明，饱和光合速率随着灌浆速率的增加变 化不大，说明灌浆初期、中期的净光合速率对灌浆速率的影响不大，但在灌浆后 期，随着饱和光合速率降低，灌浆速率也开始降低。这表明在灌浆初期和中期高 光合速率有利于光合产物更多地分配给籽粒。气孔导度和胞间CO,浓度的结果表 明，小麦在灌浆初期和中期光合作用不受气孔限制的，后期则是受到气孔限制。 4．灌浆过程中旗叶光系统II最大光化学效率(Fv／Fm)，光下光系统的光 浆初期和中期保持稳定，而到灌浆晚期急剧下降。非光化学婢灭(qN)在灌浆初 期和中期也是几乎没有明显变化，到灌浆晚期迅速上升。这些结果说明衰老叶片 中，光系统II与叶绿素含量和光合速率降低是同步的。实际光系统II量子效率 的下降是由于光系统II反应中心的关闭和光能热耗散的提高引起的。衰老旗叶 中叶绿素含量，饱和光合速率和叶绿素荧光的研究表明，灌浆初期和中期光系统 II仍然有较完整的功能以继续有效的利用捕获的光能。 5．在灌浆过程中，小麦旗叶的含氮量，总蛋白含量以及Rubisco酶含量都 是随着灌浆的进程而逐渐下降。不同小麦品种之间的差异明显。总蛋白含量和 Rubisco酶含量开始下降的时间要比光合速率和叶绿素含量开始下降时间早，说 明灌浆过程中旗叶类囊体膜组份发生了很大的变化，这可能是由捕光色素复合体 浆过程中，旗叶衰老主要有两个阶段组成。第一是由激素信号启动的蛋白质含量 迅速下降的阶段，这个阶段发生在籽粒进入快速灌浆的时期，主要是由LHCII数 量水平的增加引起的，饱和光合速率并不下降，因为小麦叶片中有足够用于进行 光合作用的蛋白质积累。第二个阶段是灌浆末期旗叶光合能力迅速下降的时期。 因此旗叶中控制蛋白组成的机制与光合作用和叶绿素合成的机制可能是分开的， 这样的机制更有利于氮和碳的吸收和利用。 6．在灌浆过程中，抗坏血酸含量以及其与脱氢抗坏血酸比值逐渐增加，谷 胱甘肽含量逐渐降低，说明在衰老叶片中，抗坏血酸是主要的活性氧清除剂。 7．对灌浆过程抗氧化代谢中各种酶活性进行测定，包括：脱氢抗坏血酸还 重中抗氧化酶活性随着灌浆的进程逐渐降低，而每毫克可溶性蛋白中抗氧化酶活 性都随着衰老逐渐升高，表现趋势为衰老初期和中期小幅度变化，衰老晚期大幅 度变化。不同小麦品种之间有明显差异。同时，测定结果表明小麦旗叶衰老过程 中可溶性蛋白含量降低。这些说明在灌浆过程中抗氧化酶的降解速度可能慢于其 它蛋白的降解速度，相对提高了消除活性氧的能力。 8．对小麦旗叶蔗糖、淀粉、果糖和非结构性碳水化合物含量以及蔗糖合成 Ⅱ 的关键酶蔗糖磷酸合成酶(SPS)，蔗糖磷酸磷酸酯酶(SPP)和淀粉合成的关键 酶可溶性淀粉合成酶(SSS)，腺苷二磷酸焦磷酸化酶(ADPGase)进行了测定。 蔗糖、淀粉和非结构性碳水化合物的变化基本一致，随灌浆的进程均呈“低～高一