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第六章 微量元素 第一节 硼1、硼的特点　　硼属于类金属元素。与铁、锰、锌、铜等微量元素不同，硼不是酶的组成，不以酶的方式参与营养生理作用，至今尚未发现含硼的酶类；它不能通过与酶或其他有机物的螯合发生反应；没有化合价的变化，不参与电子传递；也没有氧化还原的能力。硼酸是一个弱酸，在pH7的水溶液中，它主要以不解离的硼酸形式存在，高pH值条件下，硼酸接受水的一个OH-形成四面体的硼酸阴离子： 2、植物体内硼的含量与分布　　植物体内硼的含量变幅很大，含量低的只有2 mg·kg-1，含量高的可达100mg·kg-1。一般来说，双子叶植物的需硼量高于单子叶植物；具有乳液系统的双子叶植物，如蒲公英和婴粟的含硼量更高。谷类作物需硼较少，一般不易缺硼；而双子叶植物因具有较大数量的形成层和分生组织，需硼比谷类作物多得多，所以容易缺硼。植物体内硼的分布规律是：繁殖器官高于营养器官，叶片高于枝条，枝条高于根系。硼比较集中地分布在子房、柱头等花器官中，因为它对繁殖器官的形成有重要作用。硼在植物体中的移动性与植物的种类有关。根据硼在植物体中移动性的大小可把植物分成两大类：一类是以山梨醇、甘露醇等为同化产物运输形式的植物，如梨、苹果、樱桃、杏、桃、李等果树类。在这些植物中，硼容易与山梨醇、甘露醇等物质形成稳定的复合物，并随这些光合产物运输到植物的其他部位，所以在这些植物中，硼的移动性大；另一类是不含这些物质的植物，在这些植物中硼的移动性小，所以缺硼症状主要表现在这些植物的幼嫩部位。3、硼的营养功能　　(1) 促进体内碳水化合物的运输和代谢　　硼的重要营养功能之一是参与糖的运输。其可能原因是：　　合成含氮碱基的尿嘧啶需要硼，而尿嘧啶二磷酸葡萄糖（UDPG）是蔗糖合成的前体，所以硼有利于蔗糖合成和糖的外运。　　硼直接作用于细胞膜，从而影响蔗糖的韧皮部装载。　　缺硼容易生成胼胝质，堵塞筛板上的筛孔，影响糖的运输。供硼充足时，糖在体内运输就顺利；供硼不足时，则会有大量糖类化合物在叶片中积累，使叶片变厚、变脆，甚至畸形。糖运输受阻时，会造成分生组织中糖分明显不足，致使新生组织难以形成，往往表现为植株顶部生长停滞，甚至生长点死亡。　　硼在葡萄糖代谢中具有调控作用。当供硼充足时，葡萄糖主要进入糖酵解途径进行代谢；供硼不足时，葡萄糖则容易进入磷酸戊糖途径进行代谢，形成酚类物质 (2) 参与半纤维素及细胞壁物质的合成　　硼酸与顺式二元醇可形成稳定的酯类。许多糖及其衍生物如糖醇、糖醛酸，以及甘露醇、甘露聚糖和多聚甘露糖醛酸等均属于这类化合物，它们可作为细胞壁半纤维素的组分；而葡萄糖、果糖和半乳糖及其衍生物（如蔗糖）不具有这种顺式二元醇的构型。 研究表明，只有顺式二元醇构型的多羟基化合物才能与硼形成稳定的硼酸复合物。这种复合物在高等植物体内常结合在细胞壁中。质外体中硼的功能可能类似于钙，具有调节和稳定细胞壁和质膜结构的作用。　　(3) 促进细胞伸长和细胞分裂　　缺硼最明显的反应之一是主根和侧根的伸长受抑制，甚至停止生长，使根系呈短粗丛枝状。用南瓜进行的试验表明，缺硼对根系伸长的影响很大。　　(4) 促进生殖器官的建成和发育　　植物的生殖器官，尤其是花的柱头和子房中硼的含量很高。试验证明，所有缺硼的高等植物，其生殖器官的形成均受到影响，出现花而不孕。缺硼抑制了植物细胞壁的形成，细胞伸长不规则，花粉母细胞不能进行四分体分化，从而导致花粉粒发育不正常。硼能促进植物花粉的萌发和花粉管伸长，减少花粉中糖的外渗硼与受精作用关系十分密切。缺硼还会影响种子的形成和成熟，如甘蓝型油菜出现的“花而不实”；棉花出现的“蕾而不花”等，都是缺硼引起落花、落蕾造成的。此外，还有花生的“有壳无仁”现象也是缺硼所引起的。甚至像小麦这种在营养生长阶段（包括根系生长）对缺硼不敏感的作物，在其生殖生长时期（首先是花粉发育期）对缺硼也很敏感。因此会出现春小麦的“穗而不实（不稔症）”。玉米缺硼时也明显抑制花粉发育，大多数缺硼植株雄蕊缺少造孢组织，使正常雄蕊不能产生花粉。果树缺硼会明显影响花芽分化，致使结果率低，果肉组织坏死，果实畸形。调节酚的代谢和木质化作用　　硼与顺式二元醇形成稳定的硼酸复合体（单酯或双酯），从而能改变许多代谢过程，例如，6-磷酸葡萄糖与硼酸结合能抑制底物进入磷酸戊糖途径和酚的合成，并通过形成稳定的酚酸-硼复合体（特别是咖啡酸-硼复合体）来调节木质素的生物合成。它还能促进糖酵解过程。缺硼时，由于酚类化合物的积累，多酚氧化酶（PPO）的活性提高，导致细胞壁中醌（如咖啡醌）的浓度增加。这些物质对原生质膜透性以及膜结合的酶有损害作用。　　硼对由多酚氧化酶活化的氧化系统有一定的调节作用。缺硼时，氧化系统失调，多酚氧化酶活性提高。当酚氧化成醌以后，产生黑色的醌类聚合物而使作物出现病症。如甜菜的“腐心病”和