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大脑皮层信号作用下人体步态节律运动的探讨1)
2)
董玮 ,王如彬,张志康
(上海华东理工大学信息科学与工程学院,认知神经动力学研究所,上海,200237)
摘要: 目前,步态运动的研究引起很多研究者的关注,人体的步态运动是典型的节律性运动方式。实验表明,在生
物体内存在一个神经回路,控制着生物体的各种节律运动,这个神经回路被称之为中枢模式发生器(central pattern
generator)。现在的研究者所进行的步态运动仿真研究都是在建立 CPG 理论模型的基础上进行的。对于节律运动而
言,神经生物学家认为是一种低级的神经活动,可以不受大脑信号的支配自发产生。因此,目前的 CPG 模型都是以
自发节律行为作为研究对象的。然而,人体的步态运动具有多样性,例如:踏步,跑步,行走等不同模式,各种模
式的步态运动在行为过程中并不受到大脑的直接控制,但是各步态模式之间的相互转换仍然是由大脑皮层发出的指
令性信号来进行调节控制的,本文就是在考虑了大脑皮层对人体步态运动产生指令性调节的基础上,对原有模型进
行了修正。修正后的模型,可以很好的反映出步态节律运动过程中,大脑信号对其步态的模式和频率起到调节作用,
实现了各种步态运动之间的行为转换及恢复的功能。
关键词:中枢模式发生器,步态运动,节律运动,大脑皮层信号,转换功能
1引言
早在1911年,Graham Brown实验证明了步态的基本模式是由脊髓系统产生的,并不需要大脑皮
层的运动指令[1,2],这里的脊髓系统就是CPG (central pattern generator ),CPG概念初步形成。当时的
解剖学对于CPG 的了解还很少,因此Graham Brown 的这一观点并不被广大研究者所认可。直到1961
年,Wilson通过解剖实验明确了生物体内(无脊椎动物)中枢模式发生器的存在性,研究发现,蝗虫
的神经系统在离体培养状态下可以产生和蝗虫飞行时相似的节律输出。从那时起,脊椎动物的CPG
[3]
证据也逐渐显现,研究者们开始对许多低等动物的中枢模式发生器进行了模拟仿真,包括水蛭 、
[4] [5]
七思鳗 、鳌虾 等。
高等动物及人类的节律运动,同样是由中枢模式发生器所产生和控制的。1994年,Calancie等人
为人体存在CPG提出了证据[6,8] 。现代的研究,不仅证实了控制人体运动 CPG 的存在,同时证明了它
的稳定性和适应性[8,9],人体控制运动的中枢模式发生器不仅能够产生节律模式而且对各种环境具有
很好的适应性。
中枢模式发生器(CPG )是一个神经回路,它存在于脊椎动物和无脊椎动物的神经系统中。当
CPG被激活时,可以产生节律性的运动模式,例如:行走、呼吸、飞翔和游动[10] 。近几年来,在生
物学、医学以及神经科学等领域中,有许多研究者对CPG模型展开了研究。例如,Marder等人研究
模式发生器来模拟步态节律模式以及螃蟹和龙虾的口胃神经系统的动力学特性[10] ;Hooper 的研究团
[5] [4]
队对于甲壳类动物的模式发生器有着很大的贡献 ;Grillner等人研究七思鳗的游泳模式发生器 ;
Zehr等人研究人类的运动CPG[11] 。另外,在医学领域,脊髓的微刺激研究也揭示了一些CPG 的重要
[12]
特性 。
同时,一些研究者修正了生物 CPG 的数学方程式,使其相对简单化。这些数学化的 CPG 模型
广泛应用于工程应用等方面,例如:机器人控制,动物或人类运动的建模和仿真,脊髓受损病人的
康复控制。一些研究者也对于 CPG 的一些重要特性进行针对性的研究,例如强直性输入和感应反馈、
鲁棒性能、稳定性振荡和偶联关系。通过仿真研究,我们可以很好的理解 CPG 的复杂性,为 CPG
在工程方面的应用提供坚实的基础。本文则是从生物学的实际出发,对 CPG 模型进行完善性修正,
使其得出于实际情况更为接近的仿真结果。
1)国家自然科学基金项目10672057)资助
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