中国-喜马拉雅草玉梅繁殖生物学及生态适应与研究.pdfVIP

中国一喜马拉雅草玉梅繁殖生物学及生态适应研究 张舒，王红 (中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室，中国西南野生生物种质资源库， 昆明，650204) 植物进化出丰富多样的花部特征，目的就是为了实现交配成功或繁殖成功。中国一喜马拉雅作 为全球生物多样性最丰富的地区之一，到目前为止对该地区植物的繁育特性和生态适应机制的研究 相对匮乏。毛茛科银莲花属草玉梅(Anemonerivulm-is)，主要分布于中国一喜马拉雅地区，具有独 特的花部向日运动和性分配策略，是理想的研究类群。本文以草玉梅为研究对象，选择云南西北部 丽江玉龙雪山作为研究地，较深入地探讨了其繁殖生物学和生态适应机制。主要研究结果如下： 通过对草玉梅的交配系统、花寿命、花形态特征及传粉机制的研究。结果表明：草玉梅为多年 生具根状茎的雌雄同花植物，具有向项型聚伞花序，且为雌蕊先熟。草玉梅自交亲和，不同于已报 道的银莲花属自交不亲和的其他种类。人工异花授粉处理的结实率显著高于白花授粉，推测其倾向 于选择依赖传粉者的异花传粉。草玉梅传粉者泛化，不存在花粉限制，而其花部综合特征能够帮助 吸引昆虫和提高传粉效率，可见传粉昆虫在其有性繁殖过程中具有重要的作用。雌雄异熟及传粉保障 能有效减少自花传粉，保证种子的质量及遗传多样性；同时，自交亲和机制为高山不稳定环境下便 利白花授粉创造了前提条件；从而双重保障其繁殖成功。在中国一喜马拉雅地区，草玉梅为提高繁 殖适合度形成了独特的繁育系统和传粉机制，结果支持高山地区多年生草本植物更偏向于选择异交 繁殖策略的观点。 通过对草玉梅花向日行为的运动形式、机制、影响因素和适应意义的研究。结果显示：自然条 件下和去除雌雄蕊处理的植株，花在白天能够精确追踪太阳，早晚花梗上段会发生向日弯曲；而去 除花被后向日性彻底消失，花梗始终垂直向上，表明草玉梅的花被在向日运动中起到独特的驱动和 调节作用，这一结果不同于已报道的本科毛茛属植物。草玉梅的花向日性依赖于蓝光而对红光不敏 感，推测花被能够接受光信号，并导致花梗两侧细胞发生不同的伸长率，从而驱动花梗向日弯曲。 此外，草玉梅的花向日运动是一种独立的行为过程，主要受控于直接的外源刺激．光，而不是由植物 自身的生理节奏调节。 草玉梅的昼夜向日运动与花内温度存在密切关系。在白天花被能够保护花免遭过剩太阳辐射带 来的热害，而在夜晚闭合的花被又能保护花免遭热量的大量流失所带来的冻害，从而维持花内雌雄 蕊在适宜的功能温度范围内。草玉梅的花追踪太阳既对自身有利，又能吸引传粉昆虫，并能增强花 粉活力和质量来提高其雄性功能表达；而花向日运动及花被闭合又为花粉生长发育创造了适宜的温 湿微环境，并通过促进花粉萌发和花粉管生长，以及增加种子产量来提高其雌性功能表达。因此， 无论从生理上还是花结构上，都有利于草玉梅实现平衡花内微环境的目的，从而通过花向日运动来 增强雌雄功能适合度，保证了繁殖成功。 103 通过对草玉梅花序内的花各器官、雌雄功能、繁殖适合度，以及性分配假说的研究。结果表明： 花序内从基部花到顶部花产生的胚珠数量逐渐增加而花粉数量逐渐减少，P／O值也显著下降，即草 玉梅向顶型花序内的晚期花顾部花表现出相对偏雌性功能的资源分配。自然条件下花序不同位置的 结实率保持恒定，人工辅助授粉实验没有改变花序不同位置的结实率，暗示其结实不受花粉限制的 影响。此外，本研究没有发现草玉梅心皮和雄蕊与花尺寸间存在相关性，并证实去除基部花处理的 植株并没有实现顶部花结实率和成熟种子数量的升高。因此，草玉梅花序内不存在繁殖资源竞争， 推测其花展示和花部构成的资源分配在开花前就已固定。 性分配理论认为，两性花植物是以繁殖适合度最大化的原则来分配雌雄资源的。基于前人的观 点，本研究提出草玉梅花序内花粉和胚珠数量的变化不是由位置效应所造成，花性状和繁殖资源分 配也没有受到资源限制的影响。在草玉梅雌蕊先熟的花序中，晚期顾部花比早期，基部花偏雌性，该 结果支持交配环境假说。草玉梅基部花能产生大量的花粉来吸引传粉昆虫，而随着交配环境的改变， 顶部花通过增加胚珠数量来保证种子产量。这表明雌雄异熟导致的交配环境差异在植物性分配策略 中扮演着重要角色，而草玉梅为适应高山多变生境而形成的性分配模式具有重要的繁殖保障意义。 关键词：草玉梅、花向日性、性分配、繁殖策略、生态适应、中国．喜马拉