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生物种及其变异与自然选择 王从彦-六月雪 / 一. 生物种 1. 生物种(Biospecies) • 林奈：物种(Species) 是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配 (Amphimixis)，并能产生可育的后代，异种杂交(Cross-fertilize)则不育。物种是不 变的、独立的，种间无亲缘关系。 • 达尔文：一个物种可变为另一物种，种间存在不同程度的亲缘关系。强调 个体差异和种间的连续性，将物种看做人为的分类单位，认为物种是为了方便起 见任意地用来表示一群亲缘关系密切的个体的。 达尔文认为长颈鹿的进化原因是：长颈鹿产生的后代超过环境承受能力(过 度繁殖) ；它们都要吃树叶而树叶不够吃(生存斗争) ；它们有颈长和颈短的差异(遗 传变异) ；颈长的能吃到树叶生存下来，颈短的却因吃不到树叶而最终饿死了(适 者生存) 。 • 近代物种概念：生物种是由一些具有一定的形态和遗传相似性的种群构成 的。种内形态和遗传相似性大于种间的相似性，承认种间和种内均存在差异。 • Mayr (1982) ：物种是由许多群体组成的生殖单元(与其他单元生殖上隔 离) ，它在自然界中占有一定的生境(Habitat)位置。 2. 生物种的特征 • 生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑分类，而是由内聚因素(生殖、 遗传、生态、行为、相互识别系统等)联系的个体集合。 • 物种是自然界真实的存在，不同于种上的分类范畴如科、目、纲等，后者 是人为根据某些内在特征划分的。 • 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。同种个体共有遗传基因库，并 与其他物种生殖隔离(Reproductive isolation)，使种群保持相对稳定的基因库，抵 消了有性生殖带来的遗传不稳定性。物种是进化的单位。生殖隔离和进化 (Evolution)是导致物种间表型分异的原因。而物种的分异是生物对环境异质性 (Environmental heterogeneity)的应答，使不同物种适应不同的局部环境。 • 物种是生态系统(Ecosystem) 中的功能单位。不同物种因其不同的适应特征 而在生态系统中占有不同的生态位。因此，物种是维持生态系统能流(Energy flux)、物流(Substance flux)和信息流(Information flux)的关键。 二. 种群的遗传、变异与自然选择 1. 基因(Gene) • 生物体的遗传信息由 DNA 组成的染色体(Chromosome)所携带。在二倍体 (Diploid)生物中，染色体来自配对双方。这些同源(Homologous)染色体的一条来 自母亲，一条来自父亲。每一条染色体上均带有叫做基因的遗传单位，基因是带 有可产生特定蛋白的遗传密码的 DNA 片段。 • 基因是成对结构，由两个等位基因(allele)构成。等位基因在染色体上占据 的位置叫座位(Locus)，二倍体生物个体在每个座位上有两个等位基因(相同或不 同) 。 • 在一个座位上有两个相同等位基因的个体叫做在该座位是纯合的 (Homozygous)，若等位基因不同即为杂合(Heterozygous) 。若个体是杂合的，其 表现型可能处于两种纯合子的中间状况，即两个等位基因均表达，称共显性 (Codominant) 。通常仅有一个等位基因在表现型中表达，即表达的等位基因对另 一基因是显性的(Dominant) 。个体所携带的非显性或隐性(Recessive)基因不影响 表现型。 2. 基因库(Gene pool) • 种群内存在的所有基因组和等位基因。 • 彼此隔离无杂交的种群具有隔离的基因库。个体所携带的基因随着死亡或 迁出从基因库丢失，通过突变或迁入使新基因进入基因库。若在染色体一个座位 上有两对或多对等位基因，则该基因库是多型的、表现型是多态的。 3. 基因频率 • 基因型频率(Genotypic frequency) ：种群内每个基因型所占的比例。 • 基因频率(Gene frequency) ：在种群中不同基因所占的比例。 哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinberg frequencies)： 在一个巨大的、个体交配完全随机、无其它因素的