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第12章 真核生物基因表达的调控 原核生物基因表达调控的特点：原核生物是单细胞生物， 环境因子往往是调控的诱导物，每个细胞对环境变化的反应 都是直接和一致的。 真核基因表达调控的特点是：能在特定的时间，特定的 细胞中激活特定的基因，从而实现 “预定”的、有序的、不 可逆转的分化过程，并使生物的组织和器官保持正常的功能。 真核生物(除酵母、藻类和原生动物等单细胞类之外) 主要由多细胞组成，每个真核细胞所携带的基因数量及总 基因组中蕴藏的遗传信息量都大大高于原核生物。人类细 胞单倍体基因组就包含有3 ×109bp总DNA ，约为大肠杆菌 总DNA的1000倍，是噬菌体总DNA的10万倍左右！ 真核基因表达调控的最显著特征是能在特定时间和特 定的细胞中激活特定的基因，从而实现预定 的、有序的、 不可逆转的分化、发育过程，并使生物的组织和器官在一 定的环境条件范围内保持正常功能。 真核基因表达调控根据性质分为两种类型：  瞬时调控或称可逆性调控： 相当于原核细胞对环境变化所做出的反应。 包括：某种底物或激素水平升降时，表现出细胞内酶或某些蛋 白质合成的变化；细胞周期不同阶段中酶活性或浓度的调节。  发育调控或称不可逆调控： 是真核基因调控的精髓部分，决定了真核细胞生长、分化、 发育的全部进程。 真核基因表达调控的主要步骤 真核生物基因组比原核生物的要复杂得多，因此调控也要 复杂得多。 1. 基因组大； 2. 染色质在核膜内； 3. 基因组是二倍体或多倍体； 4. 没有操纵子结构； 5. 基因组中仅约10%的序列为蛋白质、rRNA 、tRNA等编码，其余 约90%的序列功能至今还不清楚。 6. 有外显子(exon)和内含子(intron) ； 7. 存在大量重复序列； 8. 基因转录的调节区相对较大； 9. 真核生物的RNA在细胞核中合成，只有经转运穿过核膜，到达 细胞质后，才能被翻译成蛋白质。 真核生物调控的特点 ◆多级调控 基因丢失 基因扩增 DNA水平 基因重排 甲基化修饰 染色质的结构状态 转录水平调控 RNA的转录后加工 RNA水平 mRNA向胞浆转运 mRNA稳定性 蛋白质 翻译过程 水 平 翻译后加工 7 蛋白质的稳定性 8 12.1 真核生物基因表达调控的多层次性 12.1.1 染色质水平 真核生物基因组DNA以致密的染色质形式存在，在DNA和染 色质水平上发生的改变包括: 染色质丢失、基因扩增、基因重排、 染色体DNA的修饰和异染色质化等。DNA序列和染色质结构上的 这些变化通常是永久性的，可以随细胞分裂而传递给子代细胞， 使这一类细胞表达特定的基因谱，具有特定的表型，成为某种 特定的分化细胞，这就是细胞的决定和分化。发生在染色质水 平上的调控，也称转录前水平的调控。 12.1.2 转录起始水平 这是真核生物基因表达调控的最主要环节，是对基因转录 活性的调控。基因的转录活性与基因的空间结构、折叠状态、 DNA上的调控序列、与调控因子的相互作用等密切相关。 12.1.3 转录后水平