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V-型质子泵和F-型质子泵 三、ABC超家族 ABC超家族含有几百种不同的转运蛋白,广泛分布在从细菌到人类各种生物体中,也是一类ATP驱动泵,它们有共同的进化起源。每种ABC蛋白对于单一底物或相关底物的基团是有特异性的。ABC蛋白在肝、小肠和肾等器官的细胞质膜上分布丰富,可将天然毒物和代谢废物排出体外。 所有(几百种)ABC转运蛋白都共享4个“核心”结构域 ABC超家族 2个跨膜结构域(T),形成运输特异底物的跨膜通道。 2个胞质侧ATP结合域(A) 四、协同转运 协同转运是一类由Na+-K+泵(或H+泵)与载体蛋白协同作用,靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需要的直接动力来自膜两侧离子的电化学梯度,而维持这种离子电化学梯度则是通过Na+-K+泵(或H+泵)消耗ATP所实现的。动物细胞是利用膜两侧的Na+电化学梯度来驱动的,而植物细胞和细菌常利用H+电化学梯度来驱动。根据物质运输方向与离子顺电化学梯度的转移方向的关系,协同转运又可分为同向转运和反向转运。 葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖 细胞核 紧密连接 Na+驱动的葡萄糖同向转运载体 小肠绒毛 小肠上皮细胞 吸收葡萄糖示意图 葡萄糖分子通过 Na+ 驱动的同向转运方式进入上皮细胞;再经载体介导的协助扩散方式进入血液;Na+-K+ 泵消耗 ATP 维持 Na+在质膜两侧的电化学梯度 同向转运是物质运输方向与离子转移方向相同。完成同向转运的载体蛋白有两个结合位点,必须同时与Na+和特异的被转运分子结合才能进行同向转运。反向转运是指物质跨膜转运的方向与离子转移的方向相反。总之,主动运输都需要消耗能量,所需能量可直接来自ATP或来自离子电化学梯度;同样也需要膜上的特异性载体蛋白,这些载体蛋白不仅具有结构上的特异性(各种特异的结合位点),而且具有结构上的可变性(构象变化影响亲和力的改变)。细胞运用各种不同的方式通过不同的体系在不同的条件下完成小分子物质的跨膜运动。 同向转运 Na+- K+泵(或H+泵)与载体蛋白协同转运的示意图 A:动物细胞Na+驱动的同向转运 B:植物细胞H+驱动的同向转运 溶酶体 液泡 溶质分子 溶质分子 Na+-驱动转运 H+-驱动转运 根据载体对物质转运的能力和方向分为单向运输(uniports)和偶联运输(coupling transport)两种类型 单向、同向和反向运输的比较 五、物质的跨膜转运与膜电位 不同方式的物质跨膜运动,其结果是产生并维持了膜两侧不同物质特定的浓度分布。对某些带有电荷的物质,特别是对离子来说,就形成了膜两侧的电位差。细胞质膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和即为膜电位。在静息状态下的膜电位称静息电位;在刺激作用下产生行使通讯功能的快速变化的膜电位称动作电位。静息电位是细胞质膜内外相对稳定的电位差,主要是由质膜上相对稳定的离子跨膜运输或离子流形成的,质膜内为负值,质膜外为正值,这种现象又称极化。动物细胞质膜对K+的通透性大于Na+是静息电位产生的主要原因。Na+-K+泵对静息电位的相对恒定起重要的作用。 (1)静息电位形成条件: ① 安静时细胞膜两侧存在离子浓度差(离子不均匀分布) ② 安静时细胞膜主要对K+通透。也就是说,细胞未受刺激时,膜上离子通道 中主要是K+通道开放,允许K+由细胞内流向细胞外,而不允许Na+、Ca2+由 细胞外流入细胞内。 (2)形成机制:K+外流的平衡电位即静息电位,静息电位形成过程不消耗能量。 (3)特征:静息电位是K+外流形成的膜两侧稳定的电位差。 动作电位形成机制 Na+和K+离子通道都是膜上的电压门离子通道,它们的开关变化应答于膜电位的变化,或者说电压门通道打开的概率由膜电位控制。电压门离子通道在神经细胞电信号的传导中具有重要作用,它们也存在于其他许多细胞中,包括肌肉细胞、卵细胞、原生动物甚至植物细胞。电压门离子通道有特殊的带电荷的蛋白结构域,称为电压感受器,对膜电位的变化极端敏感,从而控制通道蛋白转换它的关 — 开构象。 当细胞接受刺激信号(电信号或化学信号)超过一定阈值时,Na+通道打开,引起大量Na+瞬间流入细胞内,致使静息膜电位减小乃至消失,即为质膜的除极化过程。当细胞内Na+进一步增加达到Na+平衡电位,形成瞬间的内正外负的动作电位,称质膜的反极化,动作电位随即达到最大值。只有达到一定的刺激阈,动作电位才会出现,这是一种全或无的正反馈阈值。细胞质膜膜电位具有重要的生物学意义,特别是在神经、肌肉等可兴奋细胞中,是化学信号或电信号引起的兴奋传递的重要方式。 * * * 细胞膜是细胞与细胞外环境之间的一种选择性通透屏障,它既能保障细胞对基本营养物质的摄取、
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