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第十二章 分子进化 Molecular evolution 主要内容 一、分子进化的一般概念 1.概念： 生物在发展的过程中，生物大分子结构的变化以及这些变化和生物进化的关系称为分子进化。 广义的分子进化的两层含义： （1）原始生命出现以前的化学演化 （2）生物在进化发展中，生物大分子的结构变化以及这种变化和生物进化的关系等。 2.分子进化的产生和发展 20世纪50年代以来，随着分子生物学发展，对生物大分子在进化过程中的作用及其变化规律有了进一步的认识，产生了有关分子进化的理论。 4.生物大分子进化的特点 在生物大分子这个层次上考查进化，可以看到一个很不同于表型进化的历程。生物大分子进化有如下特点： （一）分子进化速率的恒定性 （二）分子进化的保守性 （三）新基因常来源于原有基因的重复 （四）有害突变的选择清除和中性突变的固定 4.1分子进化速率的恒定性 分子进化速率的恒定性是指核酸或者蛋白质等生物大分子在进化的过程中碱基或者氨基酸发生替换的频度，它是测定生物大分子进化快慢的尺度，时间以年为单位。 不同物种同类型（同源）的核酸和蛋白质大分子，被认为有着相同的起源。研究这些大分子一级结构的改变，检测出不同物种间大分子序列中的核苷酸或氨基酸的替换数，再结合地质学上有关化石方面的数据，就可以确定生物大分子随时间而改变的速度，即分子进化速率。 经木村资生（Kimura，1989）的总结，根据各个不同对物种计算出来的同源生物大分子的分子进化速率，大致相等。 分子进化速率远比表型进化速率稳定。一些研究还表明，生物大分子的一级结构的改变（替换）只和进化所经历的时间相关，而与表型进化速率无关。 木村资生根据自己的研究，提出10的－9 次方是分子进化的标准速率，将每年、每个氨基酸位点的1×10的－9次方的进化速率定为分子进化的单位，称 1 Pauling。 分子进化的恒定性并不是说所有的分子进化速度完全相同。 4.2 分子进化的保守性 生物分子进化的“保守性”是指功能上重要的大部子或大分子中功能重要的局部，在进化速率上明显低于那些功能上不重要的大分子或大分子的局部。 换句话说，那些会引起现有表型发生显著改变的突变（替换），其发生的频率要比那些无明显表型效应的突变（替换）发生的频率低。 分子的功能和结构的重要性与进化速率呈负相关。 不同DNA片段和蛋白质分子或同一片段和同一分子的不同区域在同一物种中进化速率有差异，一般功能较重要的片段或分子的进化速率比功能不重要的片段或分子的进化速率低。 在核酸分子中，碱基在密码子中的位置，以及RNA的二、三级结构均能影响碱基的替换型式和替换速率。蛋白质的高级结构也会独立地或与DNA相互作用的方式影响编码蛋白质基因的进化模式和速率。 不破坏分子的现有结构和功能的突变发生的频率较高。 例如，基因的内含子、假基因、卫星DNA等的替换速率远高于基因的外显子；密码子第三位碱基的替换率远高于第一、二位碱基。 —— 3 1 2 4.3 新基因常来源于原有基因的重复。 基因重复在生物进化和新基因产生中起创造性的作用。同一基因存在着两个拷贝，使一个拷贝可积累突变并最终以一个新基因的姿态出现，而另一个拷贝则保留物种在过渡时期生存所需的老功能。 4.4有害突变的选择清除和中性突变的固定 在分子水平上，明显有害突变型的选择清除，中性或轻微有害突变的随机固定比明显有利突变型的正达尔文选择更频繁发生。这是表型进化与分子进化的最大区别。 三、分子进化的机制 DNA是生物细胞内最重要的遗传物质。生物体所有形态与生理性状最终都是由DNA携带的遗传信息所控制的。生物性状的变异是通过基因突变造成的，因此基因突变是生物进化的第一原因。 1点突变与调节突变 1.1 点突变：替换、缺失、插入和到位 点突变可影响蛋白质氨基酸序列的变化，从而引发生物性状的改变。 四、分子钟 1962年，祖卡坎德尔（Zuckerkandl）和鲍林（Pauling）在对比了来源于不同生物系统的同一血红蛋白分子的氨基酸排列顺序之后，发现其中的氨基酸随着时间的推移而以几乎一定的比例相互量换着，即氨基酸在单位时间以同样的速度进行置换。 后来，对若干代表性蛋白质的分析，以及近年来又通过直接对比基因的碱基排列顺序，证实了分子进化速度的恒定性大致成立，并由中立说在理论上奠定了基础。这便是“分子钟”名称的由来。 分子钟：Molecular Clock 以某一进化事件作为划分时间的刻度，并以此判定其他进化事件出现的时间。 分子钟提供了在分子水平分析系统进化的手段： 例子1：费奇（Fitch）和马戈利来希（Margoriash）使用细胞色素C的氨基酸序列，再现了动植物和菌类的进