鸭科鸟类分子钟定研究.pdf

摘 要 本实验测定了中国家鹅15个品种、欧洲鹅2个品种共44个个体的细胞色素b基因 的数据集。经过二簇检验、分枝长度检验和相对速率检验，删除2条速率不恒定的序列 (黑海番鸭和美洲潜鸭)后，用剩余的13条序列，以鸡形目与雁形目(鸡，绿头鸭)的 分歧时间(89．8MYA)为锚定点，用顺序标定法标定鸭科鸟类分子钟的分析结果表明， 用“l+2TiTv”分析得到的鸭科鸟类的分歧时间比较可靠：氨基酸序列用泊松校正模型和 r模型估计的分类单元间的分歧时间则比较一致，表明氨基酸序列更适合用于鸭科鸟类 分子钟的研究；用同一基因标定分子钟时，较长序列得到的结果标准误比较小：与核苷 酸序列相比，氨基酸序列更适于用作分子钟的标定。估计雉科与鸭科、雁属与鸭亚科、 河鸭属与其它4个鸭属(鹊鸭属、绒鸭属、栖鸭属、斑胁草雁)间的分歧时间分别为 科与鸭科、雁属与鸭亚科两个接近基部类群的分歧时间发生在白垩纪(110—66MYA)，支 持鸟类早期历史发生在白垩纪的观点。 锚定点鸭科 进化速率 关键词：分子钟 细胞色素b(Cytb) 前 言 定量描述生物的进化过程是进化研究中的基本课题之一。在很多动物类群中，化石 记录(fossil record)提供了有效的时间框架。但是，鸟类的化石记录通常是很不完 整和难以鉴定的，因此，分子钟(molecular clock)所能够提供的时间信息就显得特 别重要。近年来，已有大量的硗究工作(Van，2001)应用分子钟假设估计了现生鸟类 主要分支问的分歧时间(divergence time)，虽然各自的数据和方法并不相同，但基 本结论却是一致的，表明分子钟假设在鸟类中是有效的。国内外学者对鸭科～些属的分 类学、系统发育关系等方面进行了一些研究，但主要集中于种内群体结构(Shields， 等，1992)，对于其早期遗传分化历史和分歧时间等了解较少。因此，利用分子钟理论 研究鸭科主要分类单元的起源及其基部类群的分化时间，不仅可用来对基于化石记录的 传统结论加以验证，对于化石记录不完整的生物类群起源历史的推测具有特殊意义，而 且对于理解其形态性状的进化，以及比较基因组研究均有重要意义，对于理解鸭科类群 的起源和分化以及鸭科鸟类的遗传背景等具有重要的参考价值。 1文献综述 1．1．中性理论与分子钟 1．1．1支持分子钟的分子进化中性理论 基于对蛋白质和核酸分子进化的比较研究，在群体遗传的随机过程理论(Haldane， neutral ofmolecular 出了一个被称为“分子进化中性论”(the theory evolution)， 即中性理论，为分子钟概念的提出和构建方法的确定提供了重要的理论支持。 中性理论的基本观点包括： ①在分子水平上进化变化的绝大部分并非由达尔文式选择，而是由选择上中性或近 于中性(微效有利或有害)的突变随机固定的结果。 ②分子水平上种内遗传变异的大部分基本上是中性的。因此种内多惫性等位基因是 通过突变与随机漂变固定之间的平衡而维持的。这就将蛋白质和DNA水平的多态性看作 是分子进化过程中基因替换的过渡相，而否定综合进化理论所主张的这种多态性大部分 是适应性的和由某种形式的平衡选择所主动维持的观点。如果突变和遗传漂变的作用达 到平衡，则每一座位上预期的杂合度为： ’ 4N。V／(1十4N。V) 其中： N。为群体有效大小，V为座位上的突变率。 ③进化速率由中性突变速率所决定。中性突变速率也就是核苷酸替换率或氨基酸取 代速率，它与生物世代时间长短无关，只取决于进化的绝对时间。 生物在分子层次上的进化改变，主要由中性突变和随机遗传漂变决定的，而并非严 格意j近的选择上中性突变的形成(Kimura，1983)。中性理论并不反对自然选择学晚。 正如中科院洪德元院士所指出的那样，Kimura的“中性学说”并不是