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第五章 细胞的能量转换─线粒体和叶绿体(3学时) 线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。 ●线粒体与氧化磷酸化 ●叶绿体与光合作用 ●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 ●线粒体和叶绿体的增殖与起源 第一节 线粒体与氧化磷酸化 ●线粒体的形态结构 ●线粒体的化学组成及酶的定位 ●氧化磷酸化 一、线粒体的形态结构 线粒体的形态、大小、数量与分布 线粒体一般呈粒状或杆状,但因生物种类和生理状态而异,可呈环形,哑铃形、线状、分杈状或其它形状。数目一般数百到数千个,线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域。 线粒体的超微结构 外膜(outer membrane):含孔蛋白(porin),通透性较高。 内膜(inner membrane):高度不通透性,向内折叠形成嵴(cristae),嵴能显著扩大内膜表面积(达5~10倍)。含有与能量转换相关的蛋白 (执行氧化反应的电子传递链酶系、 ATP合成酶、线粒体内膜转运蛋白)。 膜间隙(intermembrane space):含许多可溶性酶、底物及辅助因子。 基质(matrix):含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA, RNA,核糖体。 二、线粒体的化学组成及酶的定位 线粒体的化学组成 蛋白质(线粒体干重的65~70%) 脂类(线粒体干重的25~30%): 磷脂占3/4以上,外膜主要是卵磷脂,内膜主要是心磷脂。 线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1(内膜);1:1(外膜) 线粒体酶的定位 线粒体主要酶的分布 三、氧化磷酸化 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化,合成ATP,为细胞生命活动提供直接能量。 什么是氧化磷酸化: 当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时,同时伴有ADP磷酸化形成ATP,这一过程称为氧化磷酸化。 什么是呼吸链: 在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物,它们是传递电子的酶体系,由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成,在内膜上相互关联地有序排列,称为电子传递链(electron-transport chain)或呼吸链(respiratory chain)。 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基础 氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说 (Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961) 线粒体能量转换过程略图 氧化磷酸化的分子基础 电子载体 呼吸链电子载体主要有:黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。 黄素蛋白:含FMN或FAD的蛋白质,每个FMN或FAD可接受2个电子2个质子。 细胞色素:分子中含有血红素铁,以共价形式与蛋白结合,通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子,呼吸链中有5类,即:细胞色素a、a3、b、c、c1,其中a、a3含有铜原子。 铁硫蛋白:在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递,有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。 辅酶Q:是脂溶性小分子量的醌类化合物,通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q,还原型氢醌(QH2)和介于两者之者的自由基半醌(QH)。 呼吸链的复合物 两条主要的呼吸链 : NADH呼吸链, FADH2呼吸链 ATP合成酶(ATP synthase)(磷酸化的分子基础) 电子传递链的四种复合物(哺乳类) 复合物Ⅰ:NADH-CoQ还原酶复合物(既是电子传递体又是质子移位体) 组成:含42个蛋白亚基,至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。 作用:催化NADH氧化,从中获得2高能电子?辅酶Q; 泵出4 H+ 复合物Ⅱ:琥珀酸脱氢酶复合物(是电子传递体而非质子移位体) 组成:含FAD辅基,2Fe-S中心, 作用:催化2低能电子?FAD?Fe-S?辅酶Q (无H+泵出) 复合物Ⅲ:细胞色素bc1复合物(既是电子传递体又是质子移位体) 组成:包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白 作用:催化电子从UQH2?cyt c;泵出4 H+ (2个来自UQ,2个来自基质) 复合物Ⅳ:细胞色素C氧化酶(既是电子传递体又是质子移位体) 组成: 二聚体,每一单体含13个亚基,cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe 作用:催化电子从cytc?分子O2形成水,2H+泵出,2H+参与形成水 两条主要的呼吸链 复合物I、ⅡI、IV组成主要的呼吸链,催化NADH的脱氢氧化,复合物Ⅱ、ⅡI、IV组成另一条呼吸链,催化琥珀酸的脱氢氧化。 呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递,呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化,足以使ADP与无机磷结合形成ATP。部位Ⅰ在NADH至CoQ之间。部位Ⅱ在细胞色
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