4生物信息的传递(下)mRNA--蛋白质.pptVIP

2. 翻译后运转机制 线粒体蛋白质跨膜 特征: 通过线粒体膜的蛋白质在运转之前大多数以前体形式存在，它由成熟蛋白质和位于N端的一段前导肽（leader peptide）共同组成，前导肽约含20～80个氨基酸残基，当前体蛋白过膜时，前导肽被多肽酶所水解，释放成熟蛋白质。 蛋白质通过线粒体膜运转是一种需要能量的过程。 蛋白质通过线粒体膜运转时，首先由外膜上的Tom受体复合蛋白识别与分子伴侣相结合的待运转多肽，通过Tom和Tim组成的膜通道进入线粒体内腔。蛋白质跨膜运转时的能量来自线粒体Hsp70引发的ATP水解和膜电位差。 * 南京农业大学 生命科学学院 * 2. 翻译后运转机制 前导肽的作用与性质 拥有前导肽的线粒体蛋白质前体能够跨膜运转进人线粒体，在这一过程中前导肽被水解，前体转变为成熟蛋白，则失去继续跨膜能力。因此，前导肽对线粒体蛋白质的识别和跨膜运转起着关键作用。 前导肽具有如下特性： 带正电荷的碱性氨基酸（特别是精氨酸）含量较为丰富，它们分散于不带电荷的氨基酸序列之间； 缺少带负电荷的酸性氨基酸； 羟基氨基酸（特别是丝氨酸）含量较高； 有形成两亲（既有亲水又有疏水部分）а-螺旋结构的能力 * 南京农业大学 生命科学学院 * 2. 翻译后运转机制 叶绿体蛋白质的跨膜运转 叶绿体多肽在胞质中的游离核糖体上合成后脱离核糖体并折叠成具有三级结构的蛋白质分子，多肽上某些特定位点结合于只有叶绿体膜上才有的特异受体位点。叶绿体定位信号肽一般有两个部分，第一部分决定该蛋白质能否进入叶绿体基质，第二部分决定该蛋白能否进入类囊体。 * 南京农业大学 生命科学学院 * 第五节 蛋白质转运机制 3. 核定位蛋白的运转机制 为了核蛋白的重复定位，这些蛋白质中的信号肽—— 被称为核定位序列（NLS—Nuclear Localization Sequence）一般都不被切除。NLS可以位于核蛋白的任何部位。 蛋白质向核内运输过程需要核运转因子（Importin）α、β和一个低分子量GTP酶（Ran）参与。 * 南京农业大学 生命科学学院 * * 南京农业大学 生命科学学院 * 核定位蛋白跨细胞核膜运转过程示意图。 第五节 蛋白质转运机制 3. 核定位蛋白的运转机制 蛋白质的半衰期大约从30s到许多天不等。像血红蛋白这样少数蛋白的半衰期与细胞周期同样长。 成熟蛋白N端的第一个氨基酸（除已被切除的N端甲硫氨酸之外，但包括翻译后修饰产物）在蛋白的降解中的影响很大。 当某个蛋白质的N端是甲硫氨酸、甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸、苏氨酸和缬氨酸时，表现稳定。其N端为赖氨酸、精氨酸时，表现最不稳定，平均2-3min就被降解了。 * 南京农业大学 生命科学学院 * * 南京农业大学 生命科学学院 * 蛋白质的半衰期与N-端氨基酸残基的关系 * 南京农业大学 生命科学学院 * 在高倍电镜下得到的原核生物70S核糖体大、小亚基相结合的模型，核糖体分子可容纳两个tRNA和约40bp长的mRNA。 * 南京农业大学 生命科学学院 * 1. 核糖体的结构 核糖体由三个tRNA结合位点，位于大小亚基交界面 * 南京农业大学 生命科学学院 * 2. 核糖体的功能 核糖体存在于每个细胞中进行蛋白质的合成。尽管在不同生物体内其大小有别，但组织结构基本相同，而且执行的功能完全相同。 核糖体包括5个以上活性中心，即： mRNA结合部位、 接受AA-tRNA部位(A位)、 结合肽基－tRNA的部位、 肽基转移部位(P位) 形成肽键的部位(转肽酶中心)。 此外，还有负责肽链延伸的各种延伸因子的结合位点。 * 南京农业大学 生命科学学院 * 2. 核糖体的功能 核糖体小亚基负责对模板mRNA进行序列特异性识别，如起始部分的识别、密码子与反密码子的相互作用等，mRNA的结合位点也在小亚基上。 大亚基负责携带AA-tRNA、肽键的形成、AA-tRNA与肽链的结合、A位、P位、转肽酶中心等在大亚基上。 * 南京农业大学 生命科学学院 * 2. 核糖体的功能 核糖体在体内及体外都可解离为亚基或结合成70S/80S的颗粒。在翻译的起始阶段需要游离的亚基，随后才结合成70S/80S颗粒，开始翻译进程。肽链释放后，核糖体脱离mRNA解聚成亚基，直接参与另一轮蛋白质的合成。 第四节 蛋白质合成机制 蛋白质合成是一个需能反应。真核生物中可能有近300种生物大分子参与蛋白质的生物合成，这些组分约占细胞干重的35%。 细胞用来进行合成代谢总能量的90%消耗在蛋白质合成过程中。 蛋白质的生物合成包括： 氨基酸活化 肽链的起始、延伸、终止 新合成多肽链的折叠和加工 * 南京农业大学 生命科学学院 * 第四节 蛋白质合成机制 1. 氨基酸活化 氨基酸是生物合成蛋白质的原料，氨基酸在氨酰-tRN