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第四章 细胞膜与细胞表面 主要内容 第一节 细胞质膜的结构模型 第二节 生物膜基本特征与功能 第三节 膜骨架 第四节 细胞连接 第五节 细胞外被与细胞外基质 第一节 细胞质膜的结构模型 一、细胞膜的研究发展史 细胞膜（cell membrane）＝质膜（plasma membrane） 生物膜（biomembrane）：细胞膜+细胞内膜 1、1895 E.Overton 材料：植物细胞 结果：凡是溶于脂肪的物质容易透过膜 结论：细胞膜是由一层脂类物质所构成 2、1917 Langmuir 设计膜平衡技术，可以计算膜分子所占的面积 3、1925年，Gorter和Grendel 材料：红细胞 结果：膜脂单分子层表面积为该细胞表面积的两倍。 结论：质膜由双层脂分子构成 4、1932年 Cole；1934年Shapiro 材料：海胆卵细胞 结果：表面张力： （1）质膜油水界面 （2）吸附蛋白质则降低 结论：质膜中含有蛋白质成分 5、1933年 Collander和Barland 结果：小分子甲醇穿入细胞能力其脂溶性所应有的能力。 结论：膜中有小孔，便于亲水分子的通过 二、细胞质膜结构模型 1、三明治式的质膜结构模型 (1)基于实验数据间接推断而来 (2)提出者:1935 Danielli and Davson (3)结构：a.两层磷脂分子；b.疏水在内，亲水在外；c.亲水端上有球形蛋白质分子；d.有蛋白小孔穿过脂双层。 2、单位膜模型（Unit membrane model） (1)电镜观察结合质膜的一些功能指标 (2)提出者：1959年 JD.Robertson (3)电镜下观察结果：暗—亮—暗 三条带 3、流动镶嵌模型（fluid mosaic model） (1)提出者：1972年 SJ. Singer and G. Nicolson (2)强调：a、膜的流动性；b、膜蛋白分布的不对称性 (3)结构： (4)支持该模型的实验结果： a、细胞融合实验： b、淋巴细胞的成斑和成帽反应 c、冰冻蚀刻技术 4、脂筏模型 1988年，Simon提出 在以甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等形成相对有序的脂相，如同漂在脂双层上的“脂筏”一样载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。 目前对生物膜结构的认识可归纳如下： 1、具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质。 2、蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白的类型、分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜各自的特性和功能。 3、生物膜可看成是在双层脂分子中嵌有蛋白质的二维溶液。 三、膜脂 膜脂是生物膜的基本组成成分。 （一）、成分 1、磷脂 占整个膜脂的50％以上。 主要特征：1）具有一个极性头和两个非极性的尾，心磷脂出外；2）脂肪酸碳链为偶数，多由16，18或20个碳原子组成；3）除饱和脂肪酸外，还有不饱和脂肪酸。 2、糖脂 3、胆固醇 （二）、运动方式 1、沿膜平面的侧向运动 2、脂分子围绕轴心的自旋运动 3、脂分子尾部的摆动 4、伸缩运动 5、双层脂分子之间的翻转运动 （三）脂质体 ①定义：根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。 ②结构如图 ③作用：是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的材料。包裹药物或基因可以实现药物的定向释放或基因的转移。 四、膜蛋白 （一）膜蛋白的类型 （二）内在膜蛋白与膜脂的结合方式 （三）去垢剂 去垢剂是一端亲水另一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂。 离子型去垢剂：SDS 非离子型去垢剂：Triton X-100 膜蛋白的类型 分类依据：膜蛋白分离的难易程度及其与脂分子的结合方式 1、外在膜蛋白（外周膜蛋白） 水溶性蛋白，靠离子键或其他较弱的键与膜表面的膜蛋白分子或膜脂分子结合，可通过改变溶液的离子强度甚至提高温度即可分离。 2、内在膜蛋白（整合膜蛋白） 与膜结合比较紧密，用去垢剂分离。 3、脂锚定膜蛋白 与脂分子共价结合，锚定在细胞质膜上。 内在膜蛋白与膜脂的结合方式 内在膜蛋白多数是跨膜蛋白，也有插入脂双层，主要结合方式： 1、膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。 2、跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或者带负电的氨基酸残基与带负电的磷脂极性头相互作用。 3、某些膜蛋白通过自身在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合的脂肪酸分子，插入到脂双层之间加强结合力。